Възприемане на височината, интензивността на звука и локализацията на източника на звук
Възприемането на височината, силата на звука и локализацията на звуковия източник започва със звукови вълни, навлизащи във външното ухо, където те задвижват тъпанчето. Трептенията на тимпаничната мембрана през системата на слуховите костилки на средното ухо се предават към мембраната на овалния прозорец, което причинява трептене на перилимфата на вестибуларното (горното) стълбище. Тези вибрации се предават през хеликотрема към перилимфата на тимпаничното (долно) стълбище и достигат кръглия прозорец, измествайки мембраната му към кухината на средното ухо (фиг. 2.8).
Трептенията на перилимфата се предават и на ендолимфата на мембранния (среден) канал, което кара основната мембрана да трепти, състояща се от отделни влакна, опънати като струните на пиано. Под действието на звука влакната на мембраната влизат в колебателно движение заедно с разположените върху тях рецепторни клетки на органа на Corti. В този случай космите на рецепторните клетки са в контакт с текториалната мембрана, ресничките на космените клетки се деформират. Първо възниква рецепторният потенциал, а след това потенциалът за действие (нервен импулс), който след това се носи по слуховия нерв и се предава към други части на слуховия анализатор.
Електрически явления в охлюва. Пет различни електрически явления могат да бъдат открити в охлюв.
1. Мембранният потенциал на слуховата рецепторна клетка характеризира състоянието на покой.
2. Потенциалът на ендолимфата или ендохлеарния потенциал се дължи на различни нива на редокс процеси в кохлеарните канали, което води до потенциална разлика (80 mV) между перилимфата на средния канал на кохлеята (потенциалът на който има положителен заряд) и съдържанието на горния и долния канал. Този ендокохлеарен потенциал влияе върху мембранния потенциал на слуховите рецепторни клетки, създавайки критично ниво на поляризация в тях, при което лек механичен ефект по време на контакта на клетките на косъмните рецептори с текториалната мембрана води до възбуждане в тях.
Фигура: 2.8. Кохлеарни канали:
и - средно и вътрешно ухо в разрез (според P. Lindsay и D. Norman, 1974); б - разпространение на звукови вибрации в кохлеята
3. Микрофонният ефект на охлюв е получен в експеримент върху котки. Електродите, поставени в кохлеята, бяха свързани към усилвател и високоговорител. Ако котките казват различни думи близо до ухото, те могат да бъдат чути, докато седят на високоговорителя в друга стая. Този потенциал се генерира в мембраната на космените клетки в резултат на деформация на космите в контакт с текториалната мембрана. Честотата на микрофонните потенциали съответства на честотата на звуковите вибрации, а амплитудата на потенциалите, в определени граници, е пропорционална на интензивността на речевите звуци. Звуковите вибрации, действащи върху вътрешното ухо, водят до факта, че полученият микрофонен ефект се наслагва върху ендохлеарния потенциал и причинява неговата модулация.
4. Сумационният потенциал се различава от потенциала на микрофона по това, че отразява не формата на звуковата вълна, а нейната обвивка. Това е колекция от микрофонни потенциали, които възникват при прилагане на силни звуци с честота над 4000 - 5000 Hz. Потенциалите на микрофона и сумирането са свързани с активността на външните космени клетки и се считат за рецепторни потенциали.
5. Потенциалът на действие на слуховия нерв се записва в неговите влакна, честотата на импулса съответства на честотата на звуковите вълни, ако не надвишава 1000 Hz. Под действието на по-високи тонове честотата на импулсите в нервните влакна не се увеличава, тъй като 1000 имп/сек е почти максимално възможната честота на генериране на импулси във влакната на слуховия нерв. Потенциалът на действие в нервните окончания се записва за 0,5-1,0 ms след началото на микрофонния ефект, което показва синаптично предаване на възбуда от космената клетка към влакното на слуховия нерв.