Протистична клетъчна структура - Страница 20
Фигура: 4.44. Полиподиални (1) и моноподиални (2,3) форми на голи амеби (По: Смирнов, Гудков, 2000)
1 - Амеба, Хаос; 2 - Амеба, Хаос; 3 - Saccamoeba, Hartmannella, Trichamoeba .
образуването на псевдоподии при промяна на посоката на движение на най-простите.
Filopodia. Много амебоидни протести се характеризират с филоподиални израстъци - тънки, дълги, понякога разклоняващи се, псевдоподии, които не анастомозират помежду си. Те са характерни за филозните амеби и служат както за движение, така и за хранене. Вътрешният им скелет е съставен от актинови микрофиламенти. В тях почти никога не се намират микротубули. Единични микротубули се срещат само при някои филоподии. Filopodia могат бавно да се свиват (прибират, разтягат, огъват).
Според появата на клетки във филоза амеби (както всъщност и в много други амеби), две „форми на живот“ се различават съвсем ясно: субстрат или „разпространение“, което е характерно за амебите, лежащи на субстрата и плаващи, или „радиална - найя“, характерна за амоби, реещи се във водния стълб (фиг. 4.45). В първия случай клетката е сплескана и лежи върху субстрата, активно се движи. Във втория случай клетката има сферична форма с радиално разминаващи се филоподии, пасивно витае в дълбините на водата и се движи с потоците си. Представителите на някои видове могат да приемат и двете форми, докато за други е описана само плаваща форма или само субстрат.
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА НА АНТИСТИТЕ
Фигура: 4.45. Форми на живот на филозната амеба Nuclearia simplex (Ïî: Pernin, 1976.)
A - субстратна форма с два снопа псевдоподии, B - субстратна форма с един сноп псевдоподии, C - плаваща форма.
Данните за структурата и функционирането на псевдоподиите при филозни амеби са фрагментарни и механизмът на функциониране на филоподиите никога не е бил обект на голямо внимание. Движението на клетките е бавно. Цялата клетка пълзи като цяло по необясним начин, а предните филоподии се разтягат по посока на движението, сякаш „опипват“ субстрата (фиг. 4.45). Само понякога отделни филоподии са прикрепени към субстрата чрез дистални върхове.
Литературата описва движението на клетките чрез прикрепване на дисталната част на филоподията към субстрата и допълнително „издърпване“ на клетката чрез свиване на филоподиите. По-късните наблюдения обаче не подкрепят тези описания.
Механизмът на свиване на тези псевдоподии едва ли е разбран. За плаващата форма Nuclearia беше показано, че свиването на филоподиите се дължи на бързото образуване на ендоцитни везикули, които се отделят вътре в клетката и се транспортират в нейната цитоплазма (Mignot and Savoie, 1979). По този начин в амебата се формира резерв от мембрани, който ще му е необходим в бъдеще, за да образува нови дълги филоподии.
Фигура: 4.46. Появата на ретикулоподиална амеба
(От: Bovee, 1985.) p - ретикулоподия.
При много филозни амеби с черупка част от хиалоплазмата излиза по време на движение през отвора на черупката и се разпространява върху субстрата. Образува се хиалинов диск с неправилна форма, от който произхождат филоподиите.
Ретикулоподиите (наричани преди това ризоподии) са тънки разклоняващи се и анастомозиращи цитоплазмени израстъци (фиг. 4.46). Те служат за прикрепване на клетката към субстрата, преместване и също така улавяне на храна. Движението на клетките се случва доста бавно, чрез "залепване" отново-
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА НА ПРОТИСТИТЕ
тикулоподия към субстрата и допълнително стягане на клетките в резултат на тяхното свиване. Неподвижните клетки образуват истинска мрежа за улавяне от ретикулоподии, в която лесно попадат различни малки организми.
За разлика от филоподиите, микротубулите винаги се намират вътре в ретикулоподиите. В зависимост от дебелината на ретикулоподиите микротубулите могат да бъдат единични или да образуват дебели снопчета. Въпреки това, във всички описани случаи микротубулите не са взаимосвързани и не образуват подредени структури, които виждаме при аксоподите и биччетата. При големите ретикулоподии ясно се вижда движението на храна и други частици от цитоплазмата, което очевидно се случва с участието на микротубули. Foraminifera, например, когато описват тези процеси, използват термините „реоплазма" и „стереоплазма", които също се използват по отношение на аксоподията (вж. Стр. 61–64, 93).