Халикотерия - Биология
Колко горещо е твърде горещо за живота дълбоко под дъното на океана?
Антибиотици от бактерии
Клетъчна миграция: новооткрита функция на известен протеин
Молекулярен компас за подравняване на клетките
Какво кара листата да стареят през есента
Демокрацията на лешоядите токачки
Околната среда на Ekembo: Хората също живееха в открити пейзажи
| Генетика | Земеделие, горско стопанство и животновъдство
Сортът пшеница е създаден чрез кръстосване на диви треви
Колко горещо е твърде горещо за живота дълбоко под дъното на океана?
Халикотерия
Скелет на Моропус в Националния природонаучен музей във Вашингтон, окръг Колумбия.
The Халикотерии (Chalicotheriidae) са изчезнало семейство от странно копитно животно (Perissodactyla). Те са живели от горния еоцен до плейстоцена и са регистрирани от Евразия, Северна Америка и Африка. От днешна гледна точка животните се характеризираха с много странна физика, някои от които включваха прибиращи се нокти на ръцете и краката, подобни на днешните котки. В рамките на Chalicotheri могат да се разграничат две основни линии, по-оригиналните Schizotheriinae, чиито тела са оборудвани с крайници със същата дължина, и по-модерните Chalicotheriinae с много дълги предни и къси задни крака, при което походката на тези животни трябва да е наподобявала тази на днешните горили. Chalicotherien живееше предимно в горите близо до брега и ядеше мека зеленчукова диета.
Характеристика
Хабитус
Халикотериите били разнообразна група от странни копитни животни, които днес поради някои нетипични черти имат много характерен, понякога наричан още „странен“ навик. Те достигнаха размери, вариращи от днешните овце до много големи домашни коне и понякога дори отвъд. Характерно беше относително голямата глава, която седеше на доста дълга врата. Тялото беше забележимо наедряло, крайниците силни. Най-старите Chalicotherien са били по своята физика подобни на примитивните нечетни копитни и по този начин приличали Хирахий, прародител на тапирите или Хиракотериум, ранен еднокопитен. [1]
По принцип, две различни групи могат да бъдат разграничени в habitus сред по-късните Chalicotheria. Филогенетично по-старата линия на подсемейство Schizotheriinae, родовете като Шизотериум и Моропус съставени, имали, според техните предци, доста еднакво дълги предни и задни крака и извит гръб. По-късните форми от подсемейство Chalicotheriinae като Халикотериум или Анисодон обаче имаше значително по-дълги предни крака, така че задната линия беше подчертано наклонена. Всички крайници завършваха с три пръста, но предната част на ранните представители имаше допълнителен четвърти пръст. Най-поразителната черта и на двете групи обаче бяха мощните нокти на предните и задните крака. Това ги отличава от всички останали копитни копитни животни, които се характеризират с криви ходещи крака. Като цяло халикотерията показва ясен сексуален диморфизъм при по-малките жени в сравнение със значително по-големите мъже. [12]
Череп и съзъбие
Черепът на Chalicotherien обикновено беше удължен и изграден много ниско и изглеждаше доста голям в сравнение с тялото. По-младите форми на Chalicotheriinae като Калиманция също имаше доста висок череп. [3], като цяло черепът е подобен на този на конете. Тилът не беше удължен назад и беше по-скоро правоъгълен. Носната кост беше къса и завършваше доста зад средната челюстна кост. Ранната халикотерия е имала много обширна муцунна област, която е била значително намалена в по-късните форми. [4] [5] Родът в Северна Америка е имал специалност в конструкцията на черепа Тилоцефалоникс на, чиито теменни кости бяха високи до 25 см, извити като купол и осеяни с пълни с въздух кухини в костта, които напомняха на пчелни пити. [6]
Наборът от зъби беше много променлив. Всички халикотерии, с изключение на най-ранните, се характеризират с редукция на предния премолар. Прави впечатление, че повечето от членовете на Chalicotheriinae са имали функционален кучешки зъб, който обаче може да бъде намален в най-новите форми, както и частично предните зъби. [5] По-старите шизотерии, от друга страна, нямаха кучешки зъби, и тук някои от представителите на шизотериите бяха частично отстъпили предната зъбна редица. Друга разлика може да се намери в кътниците, които в Schizotheriinae имат висока корона (хипсодонт) бяха - притежавани тук Анцилотериум най-високите коронки на зъбите от всички известни халикотерии. В по-късните Chalicotheriinae обаче кътниците отново са с долни корони (брахиодонт), аналогично на най-старите представители на халикотерията. Горните кътници също са имали силно нагънат емайл, който от вътрешната страна от страната на езика между две изпъкнали издатини (Метаконид и Метастилид) имаше W-образен ход. [7] [2]
Локомоторна система
Структурата на крайниците на Chalicotheria беше много поразителна, особено ръцете и краката. По-оригиналните Chalicotheria се различават значително от по-късните по това, че задните и предните крака са с еднаква дължина. Задните крака завършваха с три пръста (метатарзус II - IV), предните стъпала с четири пръста (метакарпус II до V), от които петият лъч постепенно беше намален. Най-старите форми в генеалогията, като напр Litolophus все още имаше копита по крайниците на ръцете и краката, [8] по-развити форми като Гранжерия евентуално вече къси нокти. [9] Schizotheriinae тогава имаха дълги нокти, крайните връзки на пръстите на предните и задните крака също имаха механизъм за прибиране на ноктите, подобно на днешните котки, така че да могат да ходят на пръсти като другите копитни животни За разлика от други несдвоени копитни животни, при някои от тези представители основната ос на ръцете и краката не минава през централния лъч (Metapodium III) Моропус лъчи III и IV бяха горе-долу еднакви по размер. [7]
По-модерните Chalicotheriinae развиха много дълги предни крака и скъсиха задните крака. Основните промени са значително намаляване на дължината на пищяла и метатарзалните кости. Ръцете и краката, които обикновено са триъгълни, също са преоформени, като четвъртата струя е значително увеличена и по този начин по-дълга от централната струя. В допълнение, механизмът за прибиране на ноктите е проектиран само на задните крака, той не присъства на предните крака, така че тези представители на халикотерията трябва да сгънат дългите си нокти при ходене, подобно на днешните мравояди. Това създава начин на движение, който поради дългите ръце напомня на днешните горили (походка на глезена) и най-вероятно не е проектиран за по-високи скорости. Освен това дългите предни крака и структурата на тялото означаваха, че голяма част от телесното тегло трябва да се поддържа от задните крайници и тазовия пояс. [1] [7]
Изкопаеми находки
Находки от халикотерия досега са открити в Евразия, Африка и Северна Америка. По правило в отделните обекти са запазени само няколко останки, които рядко представляват повече от едно животно. Въпреки това има случаи на фосилни места, където останките от халикотерия се срещат в голям брой. Значителен в този контекст е обектът Devínska Nová Ves, квартал на Братислава в Словакия, който може да бъде отнесен към средния миоцен и където над 1500 костни фрагмента от Халикотериум бяха възстановени. Въз основа на остатъците от зъбите могат да бъдат разграничени поне 60 индивида. [10] Изключителен е и националният паметник на изкопаемите легла на Ахат в Небраска с наследство до 75 Моропус-Ранномиоценски индивиди, включително някои пълни скелети. [11] На същото място в ранния миоцен на Асказансор в Betpak-Dala на Казахстан има множество останки от Борисиакия предадени, които обаче са по-фрагментирани. [7] Почти пълен скелет все още е от Анисодон известен и идва от Сансан във Франция. [12]
Палеобиология
Често се предполагаше, че халикотерията също изкопава корени и грудки или изкопава водни дупки. Анатомичната структура на предните крайници обаче не позволява това заключение, тъй като радиусът и лакътната кост са здраво сляти и движенията на страничните ротации едва ли са възможни. Следователно използването на дългите нокти, особено на предните крака, се вижда под формата на белене на кората на дърветата. Конструкцията на таза и задните крака дава възможност на животните да се изправят и да използват ръцете си за изтегляне и чупене на клони и клонки. В резултат обхватът за достигане до храна беше значително увеличен. Тази факултативна бипедия е разработена както в Schizotheriinae, така и в Chalicotheriinae. В допълнение, ноктите може да са служили и за прогонване на враговете. [15] [7]
Понякога масовата поява на халикотериен понякога предполагаше начин на живот в големи стада. Въпреки че те са често срещан фаунистичен елемент в повечето места, те обикновено имат само няколко скелетни останки. Въпреки това, изразеният сексуален диморфизъм може да говори за малки групови формации с доминиращо мъжко животно. Възможно е да е имало и съперничещи битки, характерният куполообразен череп на Тилоцефалоникс може да говори за шокови битки сред конкуриращите се мъже. [7] [6]
Систематика
Шизотериум
Борисиакия
Тилоцефалоникс
Меташизотериум
Филотилон
Анцилотериум
Халикотериум
Несторитериум
Chalicotherien са изчезнало семейство на странните копитни животни, в това число те принадлежат към суперсемейството Chalicotherioidea. Това традиционно се причислява към семейството на Eomoropidae, важните родове като Eomoropus или Litolophus от еоцена и ранния олигоцен. [9] Въпреки това, това семейство е от парафилетичен произход, тъй като някои членове могат да бъдат базови форми на семейство Brontotheriidae. По-скоро, следователно Litolophus, Eomoropus и Гранжерия считан за първоначален представител на Chalicotheria (родителска група). Друго семейство в Chalicotherioidea са Lophiodontidae. [16] [18]
Първоначално експертите са виждали Chalicotherioidea в по-близките взаимоотношения на днешните еднокопитни животни и също изчезналите Brontotheriidae и така са ги разпределили към подряда Hippomorpha, който традиционно е изправен пред Ceratomorpha с тапирите и носорозите в странната систематика. Поради смесените характеристики на двете групи нечетни копитни животни, Леонард Радински въвежда трети, еквивалентен ранг за Chalicotherioidea през 60-те години, който той нарича Ancylopoda. За да се изясни по-близката позиция на Chalicotherien до Ceratomorpha, която е разработена през 80-те години, е въведен нов междинен ред с Tapiromorpha (първоначално наречен Moropomorpha), който включва Ceratomorpha и Ancylopoda. [18] [4] [19]
Прави се разлика между две ясно различни подсемейства от Chalicotheriidae, Schizotherinae и Chalicotherinae, които обаче се провеждат едва много късно в историята на изследванията, през 30-те години. [10] Първите се различават от вторите по по-модерната зъбна структура и по-оригиналния дизайн на опорно-двигателния апарат. Следната структура на Chalicotheriidae е валидна днес: [19] [2] [20]
Друг род, който първоначално е определен за Chalicotherien, е Олсения, която Уилям Дилър Матю и Уолтър Грейнджър представиха през 1925г. Според последните проучвания, той принадлежи към семейство Olseniidae и по този начин към Mesonychia поради четирикратия си крак. [23] Позицията на Хуанхотериум и Gansuodon, и двете са били назовани въз основа на само няколко находки от зъби. Докато Gansuodon продължава да бъде синоним също Анцилотериум се извършва Хуанхотериум евентуално, според изявления на някои експерти, представлява независим род.
Племенна история
Адаптивно излъчване
Общите еволюционни тенденции в рамките на халикотерията са увеличаване на размера, намаляване на областта на предния череп и ремоделиране на предното съзъбие. Смесването на характеристики между първични и производни характеристики в двете подсемейства говори за много ранно разделяне в развитието на това странно семейство копитни животни. Вероятно това вече се е случило в рамките на основната група, тъй като те до голяма степен все още са имали обучен кучешки зъб, докато това липсва при повечето от членовете на Schizotheriinae. [16] Те запазиха консервативната си физика, но разработиха механизъм за прибиране на фалангите на пръстите и пръстите на ноктите. Освен това се наблюдава значително увеличение на височините на короните на кътниците. Chalicotheriinae, от друга страна, силно регресираха задните си крака, като намалиха дължината на пищяла и метатарзалите. Тук механизъм за изтегляне на ноктите, образувани само на задните крака. [7]
Произход
Chalicotherioidea образува една от основните линии на странния копитен. Представителите на Lophiodontidae са сред най-ранните форми. Най-старите находки на Chalicotherien, които все още много приличат на другите примитивни нечетни копитни животни, като примитивния кон Хиракотериум приличат, идват от горния еоцен. Два от тези ранни родове са от тази епоха Eomoropus и Litolophus. От последното, животно с размер на тапир със средно телесно тегло 150 кг, отлични находки идват от басейна на Ерлиан в китайската провинция Вътрешна Монголия, където на площ от 12 м² са открити над 1250 костни фрагмента от общо 25 индивида, които вероятно са били по време на катастрофално наводнение умрял. [26] [8] Фактът, че някои родове т.н. Eomoropus и Гранжерия намерен както в Северна Америка, така и в Азия (Китай) показва, че двата континента са били свързани по суша по това време. Дойде първият, назначен за подсемейство Schizotheriinae Chalicotherien Шизотериум за първи път се появява в олигоцен в Евразия и представлява значително по-голямо животно с тегло до 620 кг. [27] [2]
Миоцен
Африка за първи път стана по-модерна в ранния миоцен със създаването на сухопътен мост към Евразия чрез затварянето на Тетида Бутлерия (първоначално като Халикотериум описано), доста малко животно с дълга муцуна; най-старите доказателства са на възраст около 19 милиона години. [21] Въпреки това, той изчезва там още в началото на средния миоцен. Едва в края на късния миоцен са тук с Анцилотериум и Хемосития двама представители на шизотерията отново откриваеми. В Северна Америка все още не са открити останки от по-съвременните представители на Chalicotheriinae, Schizotheriinae за първи път са достигнали континента при прехода от късния олигоцен към ранния миоцен преди около 23 милиона години, но са починали отново в началото на късния миоцен преди около 11 милиона години навън. Най-важният и най-често срещаният представител беше Моропус, което в западна Евразия е доказано едва в ранния миоцен и тегло до 1,1 t. [26] Характерна независима линия на северноамериканската шизотерия е катедралният череп Тилоцефалоникс. [7] [27]
Плио и плейстоцен
В Европа последните представители на Schizotheriinae измреха в плиоцена, ето най-новите представители на рода Анцилотериум възлага. Халикотерията се запазва в Африка и Източна Азия до ранния плейстоцен. Така че последният вид изчезна в Африка Ancylotherium hennigi преди около 1,7 милиона години. [28] Последните азиатски находки са направени от Несторитериум представлява. Известни са много късни азиатски обекти с Лонгдан в китайската провинция Гансу [20], Хуандживан близо до Женън в провинция Шанси [29] и пещерата Гигантопитек Лиучен в провинция Гуанси. [30] Находките днес са предимно от късната форма Hesperotherium назначен, който е реконструиран до размер на тялото до 580 кг и е имал характерно къса муцуна. [5] [27]