Рефлексен механизъм за ходене
Рефлекс се нарича еднократно дразнене на кожата на крайника. Изразява се във флексия на този крайник с едновременно допълнително удължаване на противоположния заден крайник - напречен екстензор рефлекс. След това огънатият крайник се огъва, слиза надолу, огънатият крайник се огъва и издига нагоре и т.н. Крайниците на опората не се докосват (кучето е фиксирано в пейката с помощта на ремъци) и без допълнително дразнене продължават да се редуват и да се огъват ритмично - „разходка” във въздуха. Рефлексът може да продължи часове, тъй като влиянието на мозъчната кора е елиминирано. С непокътнати сегменти, инервиращи предните крайници (C5-Th2), и по-дълга стимулация на задния крайник, предните крайници участват в рефлекса. Това наблюдение показва наличието на междусегментна връзка на нивото на гръбначния мозък, която играе важна роля в ритмичните движения на крайниците. Алтернативно свиване и отпускане на мускулите на флексора и екстензора се извършва в резултат на взаимодействието на процесите на възбуждане и инхибиране в съответните центрове на гръбначния мозък под въздействието на импулси, постъпващи в мозъка от проприорецепторите.
Специалната роля на проприорецепторите в изпълнението на рефлекса на ходене се определя от тяхното местоположение.
Мускулни вретена (мускулни рецептори) са разположени успоредно на скелетната мускулатура: краищата им са прикрепени към обвивката на съединителната тъкан (перимизиум) на снопа екстрафузални мускулни влакна с помощта на сухожилни ленти от съединителна тъкан с дължина 0,5–1 mm (фиг. 10.2). Следователно, когато мускулът се отпусне (удължи), мускулните рецептори също се разтягат, което води до тяхното възбуждане (фиг. 10.2, иМускулният рецептор се състои от няколко набраздени интрафузални мускулни влакна (от лат. фузус - вретено), заобиколен от съединителнотъканна капсула. Дължината на интрафузалните мускулни влакна е 4–7 mm, дебелината е 15–30 µm. Дължината на екстрафузалните мускулни влакна е от няколко милиметра до много сантиметри, дебелината е 50 - 100 микрона. Около средната част на мускулното вретено краят на едно аферентно влакно се усуква няколко пъти. Много вретена на мускулите също се инервират от друго (по-тънко) аферентно влакно, което също се навива около мускулния рецептор, но неговите периферни участъци. Импулсите от мускулните рецептори възбуждат невроните на техния център (омонимични неврони) и инхибират невроните на антагонистичния център. По-близо до краищата на мускулното вретено се приближават двигателни нервни окончания, които са аксони на γ-двигателните неврони на гръбначния мозък. Техният импулс предизвиква свиване на интрафузални мускулни влакна (мускулни влакна на рецептора), което води до възбуждане на рецепторите.
Фигура: 10.2. Диаграма, показваща процесите на възбуждане на a-мотонейрони на гръбначния мозък и тяхното инхибиране с помощта на интеркалирани инхибиторни неврони по време на свиване и отпускане на скелетните мускули:
и - мускулът се разтяга и отпуска - мускулните рецептори се възбуждат (един);
б - мускулът е свит, напрегнат и съкратен - възбуждат се сухожилните рецептори (2); плътни линии - изразява се импулс; пунктирани линии - без импулс; един- мускулни рецептори (мускулни вретена); 2 - мускулни сухожилия и рецептори (Golgi рецептори); 3 - полусегмент на гръбначния мозък
Сухожилни рецептори (Golgi рецептори) са затворени в съединителнотъканна капсула и са локализирани в сухожилията на скелетните мускули близо до сухожилно-мускулната връзка. Рецепторите са безмиелинови окончания на дебели миелинизирани аферентни влакна (когато се приближават до капсулата на рецепторите на Голджи, това влакно губи миелиновата обвивка и е разделено на няколко окончания). Сухожилните рецептори са прикрепени последователно спрямо скелетния мускул, което осигурява тяхното дразнене при изтегляне на сухожилието (фиг. 10.2, бСледователно, сухожилните рецептори изпращат информация до мозъка, че мускулът е свит (напрегнат и сухожилие), а мускулните рецептори, че мускулът е отпуснат и удължен. Импулсите от сухожилните рецептори инхибират невроните на техния център и възбуждат невроните на антагонистичния център (в мускулите на флексорите това възбуждане е по-слабо).
Елемент на стъпаловия рефлекс - алтернативно свиване и отпускане на скелетната мускулатура под въздействието на импулси от проприорецептори, влизащи в центъра му.
Когато мускул (флексор или екстензор) е отпуснат и удължен, мускулните вретена се възбуждат, импулси от тях отиват към техните осмоневрони на гръбначния мозък и ги възбуждат (Фиг. 10.2, иОсвен това, а-мотонейроните изпращат импулси към същия скелетен мускул, което води до неговото свиване. Веднага щом мускулът се свие (фиг. 10.2, б), възбуждането на мускулните вретена спира или е силно отслабено (те вече не са опънати), сухожилните рецептори започват да се възбуждат. Импулсите от тях също отиват първо до техния център в гръбначния мозък, но към инхибиторните клетки на Реншоу. Възбуждането на инхибиторните клетки причинява инхибиране на а-мотонейроните на същия скелетен мускул, в резултат на което той се отпуска. Въпреки това, мускулната релаксация (удължаване) отново води до възбуждане на мускулните вретена и а-моторните неврони - мускулът отново се свива. В резултат на мускулна контракция се възбуждат сухожилните рецептори и инхибиторните клетки в гръбначния мозък, което отново води до отпускане на скелетната мускулатура и т.н. Мускулът последователно се свива и отпуска в резултат на импулси от собствените му рецептори към моторните му неврони. Описаните процеси се прилагат еднакво за мускулите флексор и мускул екстензор. В този случай отпускането на скелетния мускул задейства механизмите на неговото свиване, а свиването на скелетния мускул активира механизмите, които отпускат мускула.