Исторически експерименти върху храненето на растенията - PDF безплатно изтегляне
Исторически експерименти върху храненето на растенията Още през 1771 г. английският натуралист и духовник Джоузеф Пристли извършва следните експерименти. Искаме да се ограничим до най-важните данни, когато ги представяме. а) Ако той сложи мишка и постави свещ в два отделни херметически затворени стъклени съда, мишката умря и свещта угасна. б) Растение, държано в херметически затворен съд също умря след известно време. в) Ако мишката и растението са били в един и същ херметичен стъклен буркан, и двамата са оцелели. г) Ако той вкара растение в количество въздух, в което е изгаснала свещ (а), растението процъфтява (б) и след известно време свещ може отново да изгори добре в този въздух (в). Подхранването на растенията се състои в това, че те синтезират богати на енергия хранителни вещества от нискоенергийни неорганични вещества (вода, въглероден диоксид) и в процеса се отделя кислород. Значение на фотосинтеза Автотрофни растения Структура чрез енергийно свързване Производство на 170 трилиона тона биомаса/Хранителна основа за всички хетеротрофни организми Производство на кислород за всички аеробни организми
ВЪГЛЕРОДЕН ЦИКЛ или производители на цикъла на веществото неорганични съединения органични вещества O 2 CO 2 разрушителни потребители мъртви орг. Материални екосистеми: площ в 10 6 km 2 растителна биомаса в 10 9 t C нетно производство на грунд в gc/m 3/година тропическа гора 17,0 344,0 988 открито море 322,0 0,45 56 савани 15 27 407 ATP е косубстрат на всички кинази ! P EP ATP глюкоза 6 P апоензим пируват киназа ADP ATP апоензим пируват киназа BTS ADP глюкозен субстрат 1 NADH 2 продукт 2 апоензим NAD NADH 2 апоензимен продукт 1 NAD субстрат 2 NAD е косубстрат на всички дехидрогенази страница 140
Никотинамид аденин динуклеотид Ензим 8 NAD + предаващ водород коензим (просто разпознайте значението!) Реактивно място NADP + никотинамид рибоза PP рибоза никотинамид уравнение за фотосинтеза: светлина 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 хлорофилни формули Може да черпи от хлорофили и каротин ! Порфиринова структура, изградена от 4 пиролови пръстена (I IV) с централен магнезиев атом β-каротин стр. 141
Може да рисува ! Хлоропласти в светлинния микроскоп Един от няколкото модела за структурата на тилакоидната мембрана на хлоропласт. Квантазомите тук се разглеждат като мембранни компоненти. Облъчване с бяла светлина Непрекъснат спектър на всички спектрални цветове Суровият разтвор на хлорофил поглъща светлина с определени дължини на вълните отразена светлина няма непрекъснат спектър Спектър с пропуски при определени дължини на вълните Вътрешен цвят: смесен цвят от не абсорбираните спектрални диапазони стр. 142
(повече на стр. 144) Екстракция на хлорофил - смачкани листа - морски пясък - смесени с алкохол разтворители - ацетонова хомогенизация и екстракция Хроматография на хартия Различните багрила са разделени: Каротеноиди Ксантофили Хлорофили (a + b) Еднородност на хлорофил a/b и каротеноиди: СИСТЕМЕН КОНЮНКЦИОНАЛЕН ДВОЙНИК Лесно възбудени електрони, важни за поглъщането на светлина ! 143
Общото уравнение на фотосинтеза лек хлорофил 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O може да привлече електронен транспорт и фотофосфорилиране. Забележка: Редокс системи = ензими = e - -транспротни вериги Баланс: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 (еквиваленти на редукция) 18 ADP + 18 P 18ATP ( Енергийни еквиваленти) 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 страница 147
2. Реакция, независима от светлината = НАМАЛЕНИЕ НА ВЪГЛЕРОДЕН ДИОКСИД до ГРОЗДОВ ЗАХАР Тъмна реакция на фотосинтеза Предпоставки за намаляване на CO 2 до високоенергийни въглехидрати: 1. Редуциращ агент: NADPH 2 = предаващ водород коензим 2. Енергия: АТФ като съхранение и носител на енергия Аденозин Р
= високоенергийна връзка Преобразуване на въглероден диоксид във въглехидрати Тези реакции обикновено протичат в светлината заедно със светлинните реакции, но могат да продължат и на тъмно, стига доставката на АТФ и НАДФН 2 от светлинната реакция да е достатъчна. Реакциите могат да се провеждат непрекъснато на тъмно, ако добавите изкуствено ATP и NADPH 2. Мевин Калвин (Нобелова награда за 1961 г.) експериментално проследява пътя на CO 2 от поглъщането от растението до готовия въглехидрат, използвайки метода на авторадиография: Предлагат се зелени водорасли от рода Chlorella * CO 2 (* = маркиран с радиоактивен 14-C), водораслите включват това, когато са изложени на светлина. Активността на фотосинтезата се прекъсва по различно време чрез заливане с врящ алкохол. Сега можете да изолирате и изследвате междинните продукти за фотосинтеза, които съдържат * 14 ° С, на различни интервали от време. 1. Екстракция на междинните продукти 2. Хроматография на междинните продукти: различните вещества протичат с различна степен на разделяне; Вещества безцветни, не можете да видите нищо 3. Направете IMP видим: Поставете филмова лента, области с радиоактивни съединения (* C!) Почернете филма, сега знаете къде са IMP на хроматограмата! Страница 149
4. Измийте IMP от хроматограмата (не филмовите ленти) 5. Химическа идентификация Вече 5 секунди след добавяне на * CO 2 са се образували много различни вещества, напр. Захароза и други захари. Калвин съкращава времето за изпитване стъпка по стъпка, със спиране след 1,7 секунди, той получава единично * C-съдържащо вещество, глицеринова киселина-3-фосфат или 3-фосфоглицеринова киселина = 3-PGS. Това е първият осезаем IMP на фотосинтезата. Но откъде идва фосфоглицериновата киселина с нейните 3 въглеродни атома? По-нататъшни експерименти показаха, че основният акцептор за CO 2 е тяло от С 5 със знаменитото име RuDP, т.е. Рибулоза-1,6-дифосфат, който постоянно се попълва в тъмната реакция в кръгов процес, цикъла на Калвин. 3-PGS Температурна зависимост на фотосинтезата ATP NADPH 2 При светлинните реакции се получава толкова малко суровина, че се обработва напълно дори при ниски температури. Повишената активност в тъмния участък не носи нищо. Силната ситуация е при силна светлина: ATP NADPH 2 стр. 150
Централна стъпка на редукция: 12 ATP 12 ADP + 12 P 12 NADPH 2 12 NADP глицеринова киселина-3- P глицералдехид-3- P 3 PGS 3 PGA 6 CO 2 + 12 H 2 O * C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 * + 6 H 2 O Влияние на изхода на фотосинтеза от външни фактори Скоростта на фотосинтеза зависи от 1. Интензитет на светлината (осветеност) 2. Качество на светлината (λ светлина = цвят на светлината) 3. Съдържание на въглероден диоксид във въздуха 4. Температура 5. Влажност до 1. Интензитет на светлината: Прави се разлика между Брутна и нетна скорост на фотосинтеза Брутна скорост на фотосинтеза = обща скорост на фотосинтеза Нетна скорост на фотосинтеза = брутна скорост на фотосинтеза Консумация на глюкоза по време на дишането Действително увеличение на глюкозата (печалба в биомасата) Влияние на интензивността на светлината: - на тъмно: растението реагира - с определена интензивност на светлината: достигната точка на светлинна компенсация K, т.е. Дишането (консумация на глюкоза) и брутната фотосинтеза (производство на глюкоза) компенсират (взаимно се анулират). - Интензивност на светлината отвъд това: започва нетна печалба ! Диаграма 1: Зависимост на нетната фотосинтеза от осветеността на сенчестите растения и слънчевите растения стр. 152
По отношение на 2. Качеството на светлината сравнете спектъра на фотосинтезата с 3. Съдържанието на въглероден диоксид във въздуха е 0,03%, т. Нар. Минимален фактор (= абиотичният фактор на околната среда, който ограничава фотосинтезата при естествени условия). Диаграма 2: Зависимост на растежа на растенията от съдържанието на CO 2 във въздуха; Различна толерантност на CO 2 за различни растения Всяко растение показва - максимум на CO 2 (много високи концентрации не могат да се толерират) - CO 2 оптимум (концентрация малко над нормалното съдържание на CO 2 във въздуха) - CO 2 минимум: боб: представлява ако концентрацията на CO 2 е намалена, растежът скоро спира. Царевица: толерира ниска концентрация на CO 2, само забавя растежа ! Причина: Царевица, други треви, кактуси (общи растения на сухи места) често са принудени да затварят устицата поради високи външни температури и свързания с това риск от прекомерно изпаряване. Възможно е малко абсорбиране на CO 2! Независимо от това, тези растения могат да извършват фотосинтеза: техният метаболизъм е адаптиран към намалената способност да абсорбира CO 2. Полученият по време на дишането CO 2 може да се съхранява по химичен път и да се въвежда във фотосинтезата. Страница 153
до 4. Температурна диаграма 3: Толерантност към температурата Скоростта на реакцията обикновено се увеличава с ензимни реакции с повишаване на температурата, докато топлинната денатурация на ензимите не доведе до намаляване на скоростта на реакцията, а накрая целият метаболитен процес спира. Общо: Увеличаване на фотосинтезата с повишаване на температурата, спиране на фотосинтезата, когато температурите са твърде високи.Всяко растение има минимална, оптимална, максимална температура! Отвъд минимума и максимума, растението спира да произвежда вещества и умира. до 5. Влажност Влажността трябва да е достатъчна. Увеличението може да има положителен ефект върху скоростта на фотосинтеза! Анализ на факторите за фотосинтеза В обобщение процесът на фотосинтеза може да бъде представен в следното брутно уравнение: Необходимо е количество енергия от 2825 kJ на мол произведена глюкоза. C 6 H 12 O 6 хлорофилен фотосинтез (схема) хлорофил а и b стр. 154
Процедура: светлина къса: 6 CO 2 + 6 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 хлорофил удължена светлина: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O хлорофил светлинна реакция Тъмна реакция Светла реакция: Тъмна реакция: 12 H 2 O 24 H + + 24 e - + 6 O 2 12 NADP + 24 H + + 24 e - 12 NADPH 2 18 ADP + 18 P 18 ATP 12 H 2 O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P 12 NADPH 2 + 18 ATP + 6 O 2 6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH 2 C 6 H 12 O 6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H 2 O баланс: 6 CO 2 + 12 H 2 OC 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O Хубаво е да бъдете автотрофни, поне на моменти. автотрофни организми (автотроф = самоподхранващ) = организми, които могат да изграждат високоенергийни органични вещества чрез фотосинтеза от по-прости неорганични съединения и следователно са независими от високоенергийните органични хранителни вещества. хетеротрофни организми (хетеротрофни = хранене с други) = организми, които зависят от снабдяването с богати на енергия органични вещества по отношение на техния метаболизъм. Те или се превръщат в собствени вещества на тялото, или се разграждат с освобождаването на енергия. Страница 156
Цветовете показват реакцията на храносмилателните сокове: зелено = неутрално червено = киселинно синьо = алкално разграждане на органа Ензим Устна кухина Нишесте Малтозна амилаза (Птиалин) Стомашни протеини Полипептиди Тънкочревно Нишесте Малтозна Малтозна Глюкоза Пепсин, катепсин (слуз, HCl) амилазома Полипептиди Малтазея Nucleios Fette нуклеотидни полипептиди аминокиселини глицерин + мастни киселини нуклеази трисин, химотрипсин протеази липази страница 157
Освобождаване на енергия чрез процеси на разграждане. .CO 2 Цикъл на лимонена киселина CO 2 NADH 2 FADH 2 Кислородът от дишането е необходим само в стъпка 4. 4. 2 H Ендоксидация: 1 O 2 H 2 2 O Основен енергиен източник! АТР ! Страница 158
Млечнокисела ферментация BTS анаеробна деградация гликолиза C 6 H 12 O 6 2 BTS аеробна деградация оксид. Декарбоксил. 2 BTS възстановяване на млечна киселина NAD 2 NADH 2 2 ATP 2 ацетил-CoA + 2 CO 2 2 NADH 2 алкохол. Ферментация BTS цитратен цикъл 2 ацетил-CoA етанол + CO 2 4 CO 2 възстановяване NAD ендоксидация 6 NADH 2 2 FADH 2 2 GTP 10 NADH 2 2 FADH 2 + 6 O 2 12 H 2 O 34 ATP страница 159
Уравнение на баланса за окислителното разграждане 1. Гликолиза C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P 38 ATP Реакционна верига без консумация на O 2 в цитоплазмата. Много стар метаболизъм. - Процесите са еднакви при всички живи същества - Процесите в цитоплазмата, тъй като по времето на прокариотите не е имало митохондрии. - Анаеробен процес на гликолиза, тъй като първоначално няма O 2 в атмосферата Баланс: C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 PH 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS 2 C 3 -тела = пируват O Опростено представяне на гликолизата (може задължително!) Глюкоза C 6 H 12 O 6 C 6 Тяло ФОСФОРИЛИРАНЕ ATP ADP и ИЗОМЕРИЗАЦИЯ Clucose 6 PC 6
P ATP ADP фруктоза 1,6 дифосфат P
P Разцепване 2 глицералдехид 3 P 2 C 3 тяло
P 2 ADP 2 P 2 ATP ОКСИДАЦИЯ 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 глицеринова киселина 3 P 2 C 3
P (2 H 2 O) 2 фосфоенолпирувинова киселина 2 C 3
P 2 ADP 2 ATP 2 x пировиноградна киселина 2 C 3 тяло страница 160
Формулиране на централния етап на окисляване със структурна формула 2 + 2 H 2 O 2 NAD 2 NADH 2 2 ADP + 2 P 2 ATP (само за разбиране.) Балансова гликолиза: OC 6 H 12 O 6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P 2 CH 3 C COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 стр. 161
2. Окислително декарбоксилиране BTS мигрира в митохондриите (чрез двойна мембрана, но само наполовина по-голяма!). Тялото C 3 (BTS) поражда C 2 тела (оцетна киселина) с отделяне на CO 2 GAIN от 2 NADH 2. Баланс: O 2 CH 3 C COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA 2 CH 3 C + 2 CO 2 + 2 NADH 2 S CoA BTS (= пируват) се стимулира с помощта на ензим, HS коензим А, т.е. активирана активирана оцетна киселина = ацетил-коензим А (играе МНОГО решаваща роля в ЦЕЛИЯ метаболизъм на клетките.) O ацетил-коензим A 3-ти цикъл на лимонена киселина = цикъл на трикарбоксилна киселина (TCC) = цикъл на Кребс-Марциус - реакционно място в митохондриите - разпадане на тялото на С 2 Ацетил коензим А до молекули CO 2 - образуване на редукционни и енергийни еквиваленти (NADH 2) (ATP) Начало: ацетиловият остатък от активираната оцетна киселина се прехвърля в тяло С 4 (оксалооцетна киселина). Образува се тяло C 6 = лимонена киселина. (трябва да може!) стр. 162
Тъй като при разграждането на 1 молекула гликоза се образуват 2 ацетил-КоА: Баланс: 2 + 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H 2 O 4 CO 2 + 2 ATP + 6 NADH 2 + 2 FADH 2 + 2 HSCoA (само за разбиране!) стр. 163
Преглед за търсене на страница 166
Преглед на аеробното разграждане на глюкозата 1-ва стъпка: гликолиза 2-ра стъпка: окислително декарбоксилиране в митохондриалното пространство Глюкоза (C 6) 2 ATP 2 NADH 2 2 x BTS (C 3) 2 CO 2 2 NADH 2 2 x активирана оцетна киселина (C 2) 3-та стъпка: Цикъл на лимонена киселина 6 NADH 2 2 FADH 2 2 x 2 CO 2 пълно разграждане на глюкозата! 2 ATP 4-та стъпка: Крайно окисление = вътрешна мембрана на дихателната верига на митохондриите 10 NADH 2 2 FADH 2 се въвеждат за получаване на ATP. 10 NADH 2 30 ATP 2 FADH 2 4 ATP ATP баланс две от гликолиза две от цикъла на лимонена киселина 34 от дихателна верига 38 ATP страница 167
ФЕРМЕНТАЦИЯ Разпад на материала = дисимилация Основните процеси са еднакви при хората и животните. Значение: ATP печалба от богати на енергия органични молекули като глюкоза. 2 начина: анаеробна = без O 2 = ферментация, много стар аеробен метаболизъм = с O 2 = дишане, възниква по-късно в еволюцията Тук: алкохолна ферментация Забележка: За да изместите останалия въздух в горната част на колбата с кръгло дъно, можете напр. Въведете азот! Уравнение на сумата: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 PC 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP Етанол (алкохол) По време на анаеробно разграждане пътят към пировиноградната киселина (BTS) е същият, тъй като не се постига консумация на O 2 гликолиза; В цитоплазмата; Печалба на молекула глюкоза: 2 АТФ; водородът на двата NADH2 не може да бъде окислен в края. Видовете ферментация са кръстени на техните крайни продукти! 168 серия
1-ва млечнокисела ферментация 1-ва стъпка: гликолиза Декстроза (C 6) 2 х пирови киселина (C 3) OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 BTS Енергийната печалба = 2 ATP следователно се допълва с ферментаторите с гликолиза. Въпреки това, NAD трябва да бъде регенериран (= възстановен), в противен случай гликолизата ще спре (и заедно с това жизненоважната печалба на АТФ!) Следователно е необходима втора стъпка на разграждане, която сега е различна в зависимост от вида на ферментацията. Стъпка 2: Регенериране на NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 3 H 6 O 3 + 2 NAD (уравнение на сумата) O 2 H 3 CC COOH + 2 NADH 2 2 H 3 CC COOH + 2 NAD OH H баланс на млечна киселина: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P млечна киселина - 2 C 3 H 6 O 3 бактерии млечна киселина + 2 ATP OH C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P 2 H 3 CC COOH + 2 ATP H Значение на млечнокиселата ферментация: - когато млякото стане кисело, кисело мляко, кварк - скелетни мускули, когато липсва кислород - производство на кисело зеле - производство на силаж 2-ра алкохолна ферментация 1-ва стъпка: гликолиза OC 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP 2 H 3 CC COOH + 2 ATP + 2 NADH 2 стр. 169
Стъпка 2: Регенериране на NAD 2 C 3 H 4 O 3 + 2 NADH 2 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 NAD (уравнение на сумата) O 2 H 3 CC COOH 2 H 3 CC + 2 CO 2 HO OH 2 H 3 CC + 2 NADH 2 2 H 3 CCH + 2 NADH HH етанол O баланс: C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P дрожди 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 ATP етанол значение на алкохола Ферментация: - Производство на алкохолни напитки - Консервация ВНИМАНИЕ: Дрождите също могат да дишат, ако присъства O 2. Аеробно разграждане на глюкозата (вътрешно дишане) C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 38 ADP + 38 P i 38 ATP P i i = неорганичен = неорганичен фосфат стр. 170
По време на аеробно разграждане, пировиновата киселина (С 3), образувана при гликолиза, се абсорбира в митохондриите. Страница 171