Фотосинтеза - Лексикон на биохимията

Лексикон на биохимията: Фотосинтеза

фотосинтеза, асимилацията на въглерод, зависима от светлината, т.е. образуването на въглехидрати от въглероден диоксид и вода с помощта на слънчева светлина, която отделя кислород. P. водят както висши растения, така и зелени водорасли (включително Prochlorophyta, напр. Прохлорон- и Прохлоротрикс-Видове), както и цианобактерии (по-рано класифицирани като синьо-зелени водорасли) и бактерии от порядъка Rhodospirillales (фотосинтетични бактерии). Фотосинтетичните организми не само образуват кислород, но и го използват за дишане, така че П. и дишането са схематично свързани, както следва:

биохимията

6CO2 + 6H2O + 2.88mJ

C6H12O6 + 6O2. П. се разделя на първични реакции и вторични реакции. По време на първичните реакции светлинната енергия се абсорбира с помощта на една или две фотосистеми и се използва за производството на АТФ (във всички фотосинтетични организми) и редуциращ агент (в повечето фотосинтетични организми). Чрез вторични реакции енергията, осигурена по време на леката фаза, се използва незабавно за превръщане на CO2 във въглехидрати.

Фотосистемите са съставени от две функционални единици: 1) събиращи светлина или антенни структури или комплекси, които са разделени на външни и присъщи комплекси. Външните структури са свързани с повърхността на съответната мембрана, докато вътрешните комплекси са вградени в мембраната и обикновено я обхващат напълно. Системата за събиране на светлина LHCII на PSII на висшите растения вероятно е съставена от няколко много подобни протеини. Всеки от тези протеини носи молекули хлорофил (4Chl а и 3Chl б) и каротиноидни молекули (2 лутеин или неоксантин или по една от тях), които не са ковалентно свързани и всяка от тях има три α-спирални области, които обхващат тилакоидната мембрана. Те могат да бъдат подредени под формата на тримерни функционални единици.

LHCI хромопротеините на PSI на висшите растения обхващат тилакоидната мембрана. Счита се, че тяхната молекулна маса е в диапазона 19-24kDa и те не са ковалентни на Chl а и Chl б обвързан.

Фотосинтетичните пигменти съдържат основно хлорофили и каротеноиди.

Втората функционална единица на фотосистемите са комплексите на реакционния център. Централната зона на реакционния център на PSII на висшите растения и водорасли се формира от два 32kDa протеина (D1 и D2), които проникват в тилакоидната мембрана. Съдържа и две Chl-а-Молекули, за които се смята, че образуват P680 „специална двойка“, две Pheo-а-Молекули, които са непосредствените акцептори на електроните на P680 и две места за свързване на пластохинон (PQ) (QA и QB), които са в долния край на D2 и D1.

Реакционният център на без сяра лилава бактерия Rhodopseudomonas viridis (сега преименувано на Rhodobacter viridis) кристализира в началото на 80-те години [H. Мишел J. Mol, Biol. 158 (1982) 567-572] и неговата структура, изследвана чрез рентгенова кристалография [J. Deisenhofer et al. J. Mol, Biol. 180 (1984) 385-389 et al. Природата 318 (1985) 618-624]. Това произведение е отличено с Нобелова награда през 1988 г. Реакционните центрове на други лилави бактерии са почти идентични с тези на Rb. виридис, и PSII също си приличат.

Реакционните центрове на зелената сярна бактерия съдържат два протеина с обхващаща мембраната 65kDa, които освен компонентите, които предизвикват разделяне на заряда, съдържат голям брой пигменти за събиране на светлина. И двамата имат "специални двойки" (P700 за PSI и P840 за бактерии от зелена сяра), чиято редокс система P */P + има стойност E0 'от

-1.2V, т.е. е с около 0,3 V по-отрицателно от това на PSII на лилавите или без сяра зелени бактерии. Вашият непосредствен електронен акцептор е (B) Chl а (често наричан A0), от който електронът преминава през няколко свързани Fe-S центъра (наричани по различен начин Fx и Fab или Fa и Fb). Последните са характерни за реакционните центрове на PSI и зелените сярни бактерии. Fe-S центровете позволяват на тези реакционни центрове да намалят разтворимия фередоксин, чийто редокс потенциал е достатъчно отрицателен, за да екергонично намали NAD +.

Антенните комплекси и реакционните центрове образуват фотосинтетична единица, така наречената квантозома.

Първични реакции (Светлинни реакции). При висшите растения и водораслите се прави разлика между нециклично фосфорилиране, чиято задача е да осигури АТФ и редуциращи еквиваленти, и циклично фосфорилиране, чрез което се образува само АТФ.

Нецикличното фосфорилиране (nc-p/p) започва с поглъщането на светлинни фотони с помощта на антенните пигменти на PSI и PSII и прехвърлянето на тяхната енергия чрез индуктивен резонанс към P700 и P680 в PSI и PSII реакционните центрове. Електроните преминават от основно състояние (S0) към първото възбудено състояние (S1), което е представено на фиг. 1 с P700 * и P680 *. Това възбудено състояние съответства на редуцираните компоненти на редокс системата, които имат силно отрицателен редокс потенциал: P700 +/P700 * (E0 '

-1.2V) и P680 +/P680 * (E0 '

-0.8V). Те са много мощни редуциращи агенти (т.е. донори на електрони при окислително-възстановителни реакции). Веднъж образувани, P700 * и P680 * бързо (т.е. в рамките на 10 psec) намаляват окислените компоненти на редокс-системата, които образуват непосредствените електронни акцептори на PSI и PSII. Получените P700 + и P680 + представляват окислените компоненти на двете редокс системи и имат силно положителни редокс потенциали: P700 +/P700 (S0) (E0 '+ 0.49V) и P680 +/P680 (S0) (E0'

+1.1V). Тук присъстват силни окислители (т.е. електронни акцептори в окислително-възстановителните реакции). Веднъж образувани, P700 + и P680 + бързо окисляват (в рамките на 20-30 nsec) редуцираните компоненти на редокс системата, които са непосредствените донори на електрони на PSI и PSII. Участвайки в тази електронна верига, P700 и P680 прехвърлят електрони по верига от окислително-редукционни системи от H2O (крайния донор на електрон на nc-p/p) към NADP + (краен електронен акцептор). Това създава ATP и NADPH. NADPH е редуцираният компонент на редокс системата NADP +/NADPH (E0 '-0,32V). Страничният продукт на този процес е O2, който е окисленият компонент на редокс системата O2/H2O (E0 '+ 0.82V). Тъй като електроните се движат по nc-p/p електронен път, протоните се "изпомпват" през тилакоидната мембрана от хлоропластната строма в тилакоидния лумен. Част от енергията на погълнатите фотони се използва за генериране на протонна двигателна сила (PMF). След това протоните се връщат в стромата чрез обхващащия мембраната CF0CF1 комплекс, който поддържа катализирането на АТР-синтаза фосфорилиране на ADP и освобождаването на АТФ, образуван в стромата (хемиосмотична хипотеза). Както NADPH, така и ATP се генерират от nc-p/p електронен поток.

Тъй като за редукцията на NADP + са необходими два електрона (и един H +), стехиометрията на nc-p/p електронния път на потока изисква това - на окислена H2O и на 1/2O2 образувана (H2O → 2e - + 2H + + 1/2O2) - всяка фотосистема поглъща два фотона светлина, образувайки 2P700 * и 2P680 *. Тъй като две водни молекули се окисляват като двойка чрез действието на водноокислителния ензимен комплекс (известен също като кислород-генериращия комплекс), четири електрона, четири протона и една молекула О2 се образуват за един проход.

Вторични реакции (Фаза на фиксиране на CO2, тъмни реакции). Въпреки че по време на тъмната фаза не протичат фотохимични реакции, някои ензими, които катализират реакциите по време на тази фаза, се активират от светлината (цикъл на Калвин).

Различните аспекти на тази фотосинтетична фаза са описани под следните записи на ключови думи: а) цикъл на Калвин, който може да се разглежда като основен процес на фиксиране на CO2, б) цикъл Hatch-Slack-Korschak, който описва фиксирането на CO2 в растения С4, като напр. Захар от тръстика, в) метаболизъм на Crassulacean киселина, който описва фиксирането на CO2 в растения като кактуси, които процъфтяват в сух климат, г) редукционен цитратен цикъл, който описва фиксирането на CO2 в бактериите със зелена сяра.

фотосинтеза. Фиг. 1. Електронният трансфер по време на фотосинтезата. Електронът, освободен от P680 след поглъщане на фотон, се заменя с електрон, изтеглен от H2O от комплекса Mn, създавайки в крайна сметка O2 и четири H +. Освободеният електрон се подава по верига от електронни носители към пул от молекули пластохинон (Q). Полученият пластохинол от своя страна намалява цитохрома б6, който прехвърля електрони към пластоцианин (PC) по все още неизвестен начин, в същото време протоните се прехвърлят в тилакоидното пространство. Пластоцианинът регенерира фотоокислен P700. Електронът, освободен от P700, се редуцира от включена верига от електронни носители в нецикличния електронен транспорт от NADP + до NADH. Алтернативно, електронът може да удари цитохрома в цикличен процес-б6-то-е-Комплексът се прехвърля, като протоните се преместват в тилакоидното пространство.