Caddflies - Биология
Муха Caddis от вида Glyphotaelius pellucidus
The Кадис лети (Trichoptera) образуват ред на насекомите в рамките на новите крилати птици (Neoptera) и принадлежат към холометаболитните насекоми (Holometabola). С около 13 000 известни вида [1], това е най-големият предимно водни насекоми. Почти 400 вида живеят в Централна Европа. В момента има като цяло от Европа Документирани са 1211 вида и подвида [2]. Дължината на тялото на животните е между 1,5 и 40 мм, размахът на крилата между 3,5 и 68 мм. Най-малките централноевропейски видове принадлежат към семейство Hydroptilidae (около 3 mm, дължина на крилото около 5 mm). Най-големият вид в Централна Европа е Phryganea grandis (Phryganeidae) с 60 mm.
Конструкция на мухите caddis
Размножаване и развитие
Повечето възрастни мухи кади са крепускулярни и нощни. При дневните видове мъжките често образуват чифтосващи се рояци, копулацията на половите партньори след това се извършва във вегетацията. С Limnephiloidea яйцата след това се поставят във водата като желеобразни пакети (понякога в полет), като Rhyacophiloidea и Hydropsychoidea се залепват върху растения, камъни или други субстратни елементи с циментово вещество. В Limnephilidae и Goeridae женските от повечето видове снасят хайвера извън водата на клони или надвиснали стъбла, откъдето той капе във водата. При някои видове (особено семейство Phryganeidae) женската също се гмурка под вода, за да снасят яйца и за тази цел има централни и задни крака, които са специално превърнати в плуващи крака.
От яйцето се излюпва яйценосна ларва, която след това пет пъти отделя кожата си до стадия на кученцето (5 стадия на ларвите). Главата на ларвите има добре развити, хапещи уста (мандибули). Отстрани на главата има очи, съставени от шест отделни океала (стволови), подобни на очите на ларви на бръмбари. Антените на ларвите са къси. В семействата, носещи колчани, често има една до три гърбици на първия сегмент на корема, които се използват за задържане. Те често имат пръстеновидни или ресни подобни трахеални хриле по корема, а понякога и по гръдния кош, които поддържат дишането. Броят, формата и разположението на хрилните нишки са типични за някои семейства и родове. Всички ларви на мухите на caddis имат пигоподиални нокти (лицеви нокти) в задния край, за да се държат, често на удължени, подобни на крака придатъци.
Ларвите са кръстени на дупките, които се наричат колчани. Те са изградени от секрет, който ларвите се освобождават от лабиалните жлези на главата и с които образуват мрежа; тя съответства на пашкуловата коприна на пеперудите. Повечето колчани се състоят от субстратни елементи като камъни или парчета тръстика, които са залепени за тръба с помощта на въртящия се секрет. С нарастването на ларвите към предния край се добавя нов материал. Задният край е отхапан при много видове, докато растат. След това понякога се затваря с забележима мембрана. Формата на колчана може да бъде силно характерна за семейство или вид, напр. Glossosomatidae изграждат високо извити, къси „купчини камъни“ (като черупка на костенурка), Beraeidae тесни, гладки, извити пясъчни колчани, Goeridae къси прави колчани от по-груби камъни, от които по-големи камъни стърчат странично, някои Lepidostomatidae квадратни колчани, направени от нарязани парчета листа [3] . Колчанът на Thremma (Thremmatidae) е с форма на капачка [4], този на Helicopsyche е усукан като черупка на охлюв [5] [6] .
Има обаче и немалко семейства, които не изграждат колчани (Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Psychomyiidae и други). Ларвите на Psychomyiidae изграждат тунелови, понякога разклонени живи тръби на повърхността на камъни. Други семейства използват въртящия се секрет за изграждане на плаващи мрежи за филтриране на водата, за да получат храна (виж по-долу). Трети са напълно безплатни.
Формата на ларвите на кадис-муха, изграждащи колчан, напомня на гъсеници на пеперуди, след латинизираното име тази форма на ларвите понякога се нарича "ерукоидна". За разлика от тях, те никога нямат псевдоподи по корема; повечето видове имат там, понякога няколко правилни двойки хриле. Повечето от свободно живеещите ларви имат по-опъната форма с изпъната напред глава, което напомня на някои изследователи за уринно насекомо Campodea (ред Diplura), след което те се наричат "campodeid".
Окачването се извършва в колчан или, в случай на видове, които не изграждат колчани, в специални капаци на кученца, обикновено прикрепени към камъни. Етапът на какавида има големи подвижни челюсти, които служат за разрязване на колчана или пашкула на какавида преди излюпването. Куклата е пъргава; в случай на липса на кислород, тя извършва навиващи се движения в колчана, за да ускори обмяната на вода. За да го поддържа, обикновено има широка коса или четина на корема. Когато какавидата се излюпи (след максимум четири седмици почивка) какавидата плува и пълзи до повърхността на водата. Крилатите насекоми се излюпват на брега, прилепвайки към камъни или растения, извън кожата на кученцето за три до четири минути, обикновено през нощта.
Екология и начин на живот на личинките на кадис
Ларвите на мухите caddis живеят, с малки изключения, водни (единственият средноевропейски род, чиито ларви живеят сухоземно, е Enoicyla (Fam. Limnephilidae) [7]). По-голямата част от тях са обитатели на реките, където те са сред най-важните и най-богати на видове жители на макрозообентоса, в потоците те обикновено са най-индивидуалните и богати на видове колонисти заедно с или непосредствено след двукрилите видове. Броят на видовете в един поток (не замърсен от отпадъчните води) е около десет в структурно бедни низинни потоци; в планинските потоци може да надхвърли петдесет вида за кратък участък от вода. Отделните видове са специализирани предимно в определени участъци от водата, като всички участъци от изворите и изворните потоци (Krenal) до потоците (Rhithral) до реките (Potamal) са населени по богат на видове начин. Средно големи потоци и малки реки са особено богати на видове. В големите реки някои видове могат да развият масови явления, които образуват огромни рояци, когато милиони индивиди се излюпват синхронно. Те вече са объркани с облаците дим от голям пожар на сателитни или радарни изображения.
Ларвите на мухите на кадис обикновено живеят върху твърди органични вещества. Те или изстъргват органичното покритие от водорасли и др. (Биофилм) по повърхността на камъните, или се хранят с разложени опали листа и други растителни остатъци; много рядко и от мъртва дървесина. Някои семейства са се специализирали като филтърни хранилки (например Hydropsychidae, Polycentropodidae). Те изграждат плаващи мрежи, направени от собственоръчно изработени мрежи през потока, мрежите могат да бъдат с форма на фуния или с неправилна форма. Съществуват и редица хищни видове (напр. Много видове от семейство Rhyacophilidae).
Много ларви на мухи от кади са показатели за качеството на сапробиалната вода, повечето видове се срещат само във водни басейни с добро до много добро качество на водата. Други видове обаче се срещат редовно до критично замърсената зона (клас на качество II-III). Редица други видове живеят изключително или за предпочитане в стоящи води (напр. Phryganeidae).
Систематика на мухите caddis
Мухите caddis са разделени на два подреда въз основа на броя на крайниците на челюстите: Aequipalpia или Annullipalpia имат петкраки палпи, Inaequipalpia или Integripalpia имат две до четири крака. Различните таксономисти разграничават трети подряд Spicipalpia с четири семейства, той съответства на суперсемейството Rhyacophiloidea в обзора. Докато разграничаването на другите подчинени ордени изглежда сравнително ясно, има голямо разногласие относно позицията на тези четири семейства в родословното дърво.
Следният списък съдържа семействата, в които могат да бъдат намерени европейски видове (броят на видовете се отнася за Европа):
Изкопаеми доказателства
Най-старите изкопаеми доказателства за мухи кадис идват от Долен Перм. [8-ми]. Освен това представителите на това семейство не са необичайни в световен мащаб в Кредовия и Третичен кехлибар [9]. В балтийския кехлибар мухите caddis с над 150 специфични вида съставляват около 5% от общата изкопаема фауна [10]. Описани са общо около 650 вида изкопаеми кадисфали.