Структурата на кората на малкия мозък

Кората на малкия мозък има голяма повърхност - в разширено състояние площта му е 17x20 cm.

Човешката мозъчна кора е представена от три слоя: гранулирания слой (най-дълбокият), клетъчният слой на Пуркине и молекулярният слой (повърхността) (фиг. 40.10).

Молекулярният слой върху свежи участъци е осеян с малки точки (поради което се появи и името му). Съдържа три вида неврони - клетки в кошницата, звездни клетки и клетки на Лугаро. Посоката на аксоните на клетките на Лугаро е неизвестна, аксоните на клетките на кошницата завършват върху тялото (сома), а звездните - върху дендритите на клетките на Пуркине.

Звездните и кошничните клетки на молекулярния слой са инхибиторни интернейрони с окончания върху клетките на Пуркинье. Проекциите на невроните на коша към клетките на Пуркинье са ориентирани под прав ъгъл спрямо дългата ос на малките мозъчни пластини. Тези аксони се наричат напречни влакна (Фигура 40.11).

Средният слой е образуван от клетки на Пуркине, чийто брой при хората е 15 млн. Това са големи неврони, техните дендрити са широко разклонени в молекулярния слой. Аксоните на клетките на Пуркине се спускат до ядрата на малкия мозък и малък брой от тях завършват във вестибуларните ядра. Това са единствените аксони, които излизат от малкия мозък. Организацията на мозъчната кора обикновено се разглежда по отношение на клетките на Пуркине, които образуват изход от нея.

Долният слой на кората на малкия мозък се нарича гранулиран, тъй като има гранулиран вид в секции. Този слой се състои от дребни зърнени клетки (около 1 000-10 000 милиона), чиито аксони отиват към молекулярния слой. Там аксоните се разделят в Т-образна форма, изпращайки във всяка посока по повърхността на кората клон (успоредно влакно) с дължина 1–2 mm. Тези клонове преминават през клоните на дендритите на другите видове мозъчни неврони и образуват синапси върху тях. По-големите клетки на Голджи също са разположени в гранулирания слой, чиито дендрити се простират на относително голямо разстояние в молекулярния слой, а аксоните отиват до гранулираните клетки.

Гранулираният слой е в непосредствена близост до бялото вещество на малкия мозък и съдържа голям брой интернейрони (включително клетки на Голджи и зърнени клетки) от около половината от всички неврони в мозъка. Мъховите влакна образуват възбуждащи синаптични окончания в кората на малкия мозък върху дендритите на зърнените клетки (гранулирани клетки). Много от тези влакна се събират на всяка гранулирана клетка. Синаптичните окончания се събират в така наречените малки мозъчни гломерули (гломерули). Те получават инхибиторни проекции от клетките на Голджи .

Грануларните клетъчни аксони се издигат през клетъчния слой на Purkinje до молекулярния слой, където всеки от тях се разделя на две успоредни влакна. Последните преминават по дългата ос на листа и завършват в възбуждащи синапси върху дендритите на клетките на Пуркинье и Голджи, както и на интернейроните на молекулярния слой - звездни клетки и клетки на кошницата. Всяко паралелно влакно осъществява синаптични контакти с около 50 клетки на Purkinje и всяка клетка на Purkinje получава връзки от около 200 000 паралелни влакна.

Кората на малкия мозък съдържа два вида двигателни влакна. Катерливите (подобни на лиана) влакна преминават през гранулирания слой и завършват в молекулярния слой върху дендритите на клетките на Пуркине. Процесите на лиановидни влакна се увиват около дендритите на тези клетки като клони от бръшлян. Само едно влакно е подходящо за всяка клетка на Purkinje, докато всяко влакно с форма на лиана инервира 10 - 15 неврони на Purkinje. Всички други аферентни пътища на малкия мозък са представени от много по-многобройни (около 50 милиона) мъхови (мъховидни) влакна, завършващи в клетки - зърна. Всяко мъховидно влакно отделя много обезпечения, поради което едно такова влакно инервира много клетки на кората на малкия мозък. В същото време множество паралелни влакна от зърнени клетки се доближават до всяка кортикална клетка и следователно стотици мъхови влакна се събират през тези неврони на която и да е клетка на мозъчната кора.