Проводимост на възбуждането - биология
Призовава се разпространението на възбуждането вътре и към други клетки в организма Провеждане на възбуждане определен. Често използваният термин „стимул проводимост“ е погрешен, тъй като стимул не може да бъде предаден, а само възбуждането, което причинява.
Стимулът създава възбуждане в рецепторите и това възбуждане се провежда чрез нервни клетки (неврони) до органа за успех. Вътре в клетката това провеждане на възбуждане се осъществява чрез свързани равновесни потоци. Възбуждането преминава само през части от неврон, така наречените отделения. С 20 000 синапса един неврон провежда съответно голям брой възбуждания. Предаването между нервните клетки се осъществява чрез неврити или аксони, или чрез йонни потоци (електротонични), или чрез потенциали за действие (= електрически възбуждания).
Основи
С опростени термини, аксон може да се разглежда като дълъг цилиндър, съставен от поредица от сегменти. Стената на всеки от тези сегменти се формира от липидния двуслой на аксонната мембрана, електрическите свойства на който могат да бъдат описани като паралелно свързване на електрически резистор $ r_m $ и кондензатор с капацитет $ c_m $. Съпротивлението на мембраната в невъзбудено състояние е толкова голямо, че липидният бислой изпълнява функцията на диелектрик, така че капацитетът $ c_m $ се създава от електростатичните сили, които действат през мембраната между вътрешното и извънклетъчното пространство. Той е пропорционален на повърхността на мембраната и обратно пропорционален на нейната дебелина.
Константа на времето на мембраната
Ако аксонът не се възбужда, той има потенциал на мембрана в покой приблизително -70mV, което означава, че тази потенциална разлика съществува между двете плочи на кондензатора. По време на деполяризация мембранният потенциал се променя, при което кондензаторът трябва да бъде разреден или дори презареден, в зависимост от това дали потенциалната разлика става положителна. Времето, необходимо за този процес, може да бъде определено с помощта на мембранната времева константа $ \ tau $ и се изчислява като произведение на мембранното съпротивление $ r_m $ и капацитета на мембраната $ c_m $:
$ \ tau = r_m \ cdot c_m $. [1]
Той показва времето в секунди, след което амплитудата на потенциалната разлика е спаднала до 36,8% от първоначалната стойност; математически казано, потенциалната разлика се намалява с фактора $ e $. Следователно това е мярка за скоростта на промяната в потенциала. Тъй като този процес всъщност е най-отнемащ време при разпространението на възбуждане и той трябва да се повтори на всяка мембранна секция, която е деполяризирана, може да се види, че проводимостта на възбуждането може да се ускори, ако самата мембранна константа или честотата, с която потенциалът на действие се подновява трябва да се намали. Последното е възможно чрез увеличаване на надлъжната константа на мембраната, описана по-долу.
Надлъжна константа на мембраната
Електротонна проводимост на възбуждане
Провеждането на електротонично възбуждане се случва само на малки разстояния. Тъй като мембраната около аксона е относително лош изолатор, електрическият потенциал намалява с увеличаване на разстоянието. Пример за електротонично възбуждане може да се намери в човешката ретина. Тук възбуждането се предава електротонично като градуирана, аналогична на стимула промяна на потенциала. Това се отнася както за фоторецепторите, така и за биполярните клетки; Потенциалите за действие се формират само в ганглиозните клетки. Поради неблагоприятните условия на йонната проводимост вътре и изолацията отвън, тази форма на възбудителна линия достига само няколко стотни от милиметъра. Ако потенциалът се повиши отново чрез потенциали за действие, е възможно по-нататъшно препращане на информацията.
Провеждане на стимул чрез потенциали за действие
В аксоните на нервните клетки деполяризацията причинява временно отваряне на активирани от напрежението натриеви канали. Получената вълна на деполяризация протича като потенциал за действие върху нервното влакно. В зависимост от това дали аксонът е миелинизиран или не, се прави разлика между два различни начина:
Непрекъснато провеждане на възбуждане
Проводимост на соленото възбуждане
При гръбначните животни по-голямата част от аксоните са обвити в миелинова обвивка (медуларно нервно влакно), която се образува от шваннови клетки в периферната нервна система или от олигодендроцити в централната нервна система и която се прекъсва на интервали от 0,2 mm до 1,5 mm. Такова прекъсване се нарича нодус, възел или Ranvierscher Schnürring. Миелинизираната, т.е. H. изолиран участък, се нарича междувъзлия. [2] Тази изолация увеличава надлъжната мембранна константа (виж по-горе) на аксона от няколко стотни от милиметъра до няколко милиметра. Тъй като изолацията води и до намаляване на електрическия капацитет от около 300 nF/m до около 0,8 nF/m, мембранната времева константа също е намалена. [3] Само този ефект позволява реални скорости на предаване от над 100 m/s с непроменено напречно сечение на аксона. Освен това има зависими от напрежението Na + канали и Na +/K + -ATPases в 100 пъти по-висока плътност на кабелните пръстени. Всички тези компоненти правят възможно потенциалът за действие, генериран върху кабел на разстояние до 1,5 mm, да деполяризира мембраната на следващия кабел достатъчно, за да предизвика там друг потенциал за действие. Точните електрофизиологични процеси, които протичат, са описани по-долу като пример.
Както е показано на Фигура 5 по-долу, електротоничното разпространение на деполяризацията през междувъзлието по този начин се извършва почти без загуба на време, докато относително голямо количество време трябва да бъде отделено за регенериране на потенциала за действие върху кордовите пръстени. Тъй като възбуждането сякаш скача от пръстен на пръстен, се говори за солидно провеждане на възбуждане. [5]
Потенциалът на мембраната по протежение на аксона сега протича, както е показано от синята крива на фигура 5 и, с увеличаване на разстоянието от N1, ще се доближава все повече до потенциала на мембраната в покой (пунктирана крива), ако не се дължи на надпраговата деполяризация на мембраната при N2, за да отвори мембраната там ще дойдат зависими от напрежението Na + канали. Това води до регенерация на потенциала за действие и хода на мембранния потенциал според лилавата крива, докато описаните процеси се повтарят отново при N3.
При скорост на линията от 120 m/s, нервният импулс с продължителност от 1 ms има дължина от 120 mm. Това означава, че когато минава импулс, около 80 до няколкостотин кабелни пръстена се възбуждат едновременно. В челните редици на разпространяващия се електрически импулс има постоянно редуване между електротоничната проводимост в междувъзлията и регенерирането на амплитудата на потенциала на действие в кордовите пръстени.
При раждането на някои места при хората липсват медуларните обвивки. Както и z. Б. пирамидалните пътища все още не са напълно миелинизирани, което означава, че рефлексите могат да се задействат при малки деца, които се считат за патологични (болни) при възрастни (вж. Рефлекс на Бабински). След две години обаче не трябва да се наблюдават повече патологични рефлекси. В случай на демиелинизиращи заболявания като множествена склероза, миелиновите обвивки се разграждат в централната нервна система, което води до широк спектър от симптоми на неуспех.
Провеждане на възбуждане в неврона
В зависимост от вида на неврона, различен брой синапси може да се качи върху дендритите и върху клетъчното тяло. Средният брой на синапсите е 60 000 за пирамидален неврон, 10 000 за средно бодлив неврон и 200 000 за неврон на Purkinje [6]. Всяко отделно възбуждане е насочено специално към аксона. В един от многото синапси, едно възбуждане е достатъчно, за да задейства потенциал за действие в края на аксона, други входни възбуждания са инхибирани, а трети изискват много входни импулси многократно или успоредно с превишаването на праговия потенциал. Повечето входни възбуждания се предават през клетъчната мембрана към аксона, по-рядко през сомата. Ходът на възбуждане може да се определи чрез отделения. След всяко възбуждане поведението на неврона се променя. Повтарящите се потенциали за действие изморяват неврона. След всяко действие специалните пътеки се коригират (укрепват, възстановяват, решават). Невронът получава импулсите за това от съседните астроцити. Всяка нервна клетка е специално оптимизирана.
Ако потенциал за действие или постепенна деполяризация достигне синапса, това предизвиква поредица от реакции, които водят до малки везикули, така наречените синаптични везикули, сливащи се с пресинаптичната мембрана (екзоцитоза), отваряйки и освобождавайки по този начин невротрансмитери в синаптичната процеп . Тези предаватели се отварят или директно (йонотропни), или индиректно (метаботропни) лиганд-затворени йонни канали в постсинаптичната мембрана. Йонната специфичност на тези канали определя дали постсинаптичната (нервна, мускулна, рецепторна или жлезиста) клетка е деполяризирана (възбудена) или хиперполяризирана (инхибирана).
Използвайки примера на нервно-мускулния синапс (точка на свързване между нервната клетка и мускула), предавателят ацетилхолин се освобождава от везикулите и преминава през синаптичната процеп. Предавателните молекули са свързани с рецепторни молекули на постсинаптичната мембрана (т.е. мембраната на следващата клетка). В зависимост от вида на предавателя, вълнуващ или инхибиращ постсинаптичен потенциал се предава на следващата клетка.
Тогава (в този случай) ацетилхолинестеразата разделя ацетилхолиновия предавател на ацетат и холин. Холинът отново се поема през холинов канал в синапса, свързва се с оцетна киселина и отново се свързва като ацетилхолин във везикула.
Разпределение на възбуждането в нервната тъкан
Разпределението на възбуждане по няколко неврона се нарича дивергенция (възбуждането се разклонява). Ако, от друга страна, невронът получава възбуждане от няколко неврона, възбуждането се обединява (конвергенция). Инхибиращият ефект върху други неврони се описва като инхибиране (неврон). Поради сходството с верига (възбуждането се предава от неврон към неврон), възбуждането от неврон към неврон също се нарича Верига на възбуждане определен.
В нервната тъкан има постоянно преустройство на възбуждащите линии. Новите връзки започват с конуса на растежа. Разхлабването на съществуващите връзки се нарича плевене. Настилката укрепва съществуващите линии.
A Модели на възбуда се състои от множество отделни възбуждащи линии. В реална стимулна ситуация винаги се възбуждат няколко рецептора и всеки от тях генерира линии на възбуждане. Ситуацията с стимула може да се види от модела на възбуждане, а не от индивидуалната линия на възбуждане. Пример: Разграничаване на плодовете ябълка и круша.
A Модел на дейност също се състои от тонове отделни възбуждащи линии. За разлика от модела на възбуждане, съответната активност не е задължително причинена от рецептори. Съответното мислене може да се види в модела на активност, а не в дейността на отделните мозъчни области. С настоящите технически възможности (сканиране на мозъка) е приблизително възможно да се разпознаят мисли от модела на активност.
Разпространение на възбуда в сърцето
Разпространението на възбуждането в сърцето е уникално в тялото благодарение на комбинацията от проводящата система на възбуждане и прехвърлянето на възбуждане от клетка в клетка.