Превръщане на оксалоацетат в ацетил-КоА
1) Образуваният оксалоацетат е локализиран в митохондриите. Митохондриалната мембрана е непропусклива за образувания оксалоацетат. Последният тук в митохондриите се редуцира до ябълчена киселина:
Реакцията протича с участието на митохондриална NAD-зависима малат дехидрогеназа. Образуваната ябълчена киселина лесно напуска митохондриите в цитозола на клетката и се окислява отново до оксалооцетна киселина с участието на цитоплазмена NAD-зависима малат дехидрогеназа:
2) Превръщането на оксалоацетат във фосфоенолпируват се осъществява в цитоплазмата на клетката:
3) Полученият фосфоенолпируват (PEP) се превръща в PVC по пътя на гликолизата и пируват в резултат на окислително декарбоксилиране в ацетил-CoA, който, навлизайки в цикъла на Кребс, се окислява напълно до CO2 и H2O, с освобождаване на енергия.
Като се вземе предвид горното, може да се види, че образуваният пропионил в крайна сметка трябва да се превърне в ацетил-КоА и да се окисли в цикъла на Кребс. По този начин, в резултат на b-окислението, всички мастни киселини се превръщат в ацетил-CoA, който се изгаря в цикъла на Krebs.
Синтез на триацилглицероли
В човешкото тяло въглехидратите от храната могат да служат като изходна суровина за биосинтеза на мазнините; при растенията захарозата от фотосинтетичните тъкани. Основните етапи на синтеза на мазнини включват образуването на глицерол-3-фосфат и мастни киселини от въглехидрати и след това естерни връзки между алкохолните групи на глицерола и карбоксилните групи на мастните киселини:
Фигура 10 - Обща схема на синтез на мазнини от въглехидрати
Нека разгледаме по-подробно основните етапи на синтез на мазнини от въглехидрати (виж фиг. 11).
Синтез на глицерол-3-фосфат
I етап - под действието на съответните гликозидази, въглехидратите се подлагат на хидролиза с образуването на монозахариди, които се включват в процеса на гликолиза в цитоплазмата на клетките. Междинните продукти за гликолиза са фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицеринов алдехид.
II етап. Глицерол-3-фосфатът се образува в резултат на редукцията на фосфодиоксиацетон, междинен продукт на гликолиза:
Синтез на мастни киселини
Строителният блок за синтеза на мастни киселини в цитозола на клетката е ацетил-КоА, който се образува по два начина: или в резултат на окислително декарбоксилиране на пирувата. (вж. фиг. 11, етап III) или в резултат на b-окисление на мастни киселини (вж. фиг. 8).
Фигура 11 - Схема на превръщане на въглехидратите в липиди
Спомнете си, че превръщането на пирувата, образуван по време на гликолиза в ацетил-КоА и образуването му по време на β-окисление на мастни киселини, се случва в митохондриите. Синтезът на мастни киселини се осъществява в цитоплазмата. Вътрешната митохондриална мембрана е непропусклива за ацетил-КоА. Влизането му в цитоплазмата се осъществява от вида на улеснена дифузия под формата на цитрат или ацетилкарнитин, които се превръщат в цитоплазмата в ацетил-КоА, оксалоацетат или карнитин. Основният път за прехвърляне на ацетил-коА от митохондриите в цитозола обаче е цитратът (вж. Фиг. 12).
Първоначално интрамитохондриалният ацетил-КоА реагира с оксалоацетат, образувайки цитрат. Реакцията се катализира от ензима цитрат синтаза. Полученият цитрат се транспортира през митохондриалната мембрана в цитозола с помощта на специална трикарбоксилатна транспортна система.
В цитозола цитратът реагира с HS-CoA и ATP, отново се разлага на ацетил-CoA и оксалоацетат. Тази реакция се катализира от АТР цитратна лиаза. Вече в цитозола, оксалоацетатът, с участието на цитозолната система за транспортиране на дикарбоксилат, се връща в митохондриалната матрица, където се окислява до оксалоацетат, като по този начин завършва така нареченият совалков цикъл: