PDF въглехидрати
Кратко описание
1 2 Преглед на литературата 2.1 Не-нишестени полизахариди (NSP) Организмът на бозайниците наистина е способен.
Описание
Литературен преглед на не-нишестени полизахариди (NSP)
Организмът на бозайниците е способен да разгражда нишестето до глюкоза, но няма ендогенни ензими, които да разграждат така наречените не-нишестени полизахариди. За улеснение, онези полизахариди, които се срещат в клетъчните стени на растенията и не могат да бъдат разградени от животинския или човешкия организъм, са обобщени като не-нишестени полизахариди (Jeroch et al. 1999). Фигура 1 по-долу предоставя общ преглед на групата не-нишестени полизахариди.
Не-нишестени полизахариди
Фигура 1: Класификация на въглехидратите, модифицирани съгласно G.C.M. Bakker и сътр. (1998) (* Забележка: Лигнинът не е въглехидрат. Вижте също стр. 5 по-долу)
Точната дефиниция на не-нишестените полизахариди представлява известни трудности, тъй като тези полизахариди, срещащи се в растителни структурни вещества, представляват много хетерогенна група от структурна гледна точка. Това са i.a. до целулоза, (1-3, 1-4) ß-глюкани, арабиноксилани (пентозани), манани, галактани, ксилоглукани и пектини (вериги от полигалактуронова киселина) (Jeroch et al. 1999). Все още не съществува единна, общовалидна класификация на не-нишестени полизахариди или диетични фибри (Choct 1997; DeVries et al. 1999; Pluske et al. 1999; Wenk 2001; Wenk and Zurcher 1990). Във връзка с не-нишестените полизахариди, особено в литературата на английски език, се използва, макар и много неточно, терминът диетични фибри (DF). И тук
Преглед на литературата, има различни виждания относно това кои вещества принадлежат към диетичните фибри (Noblet and Le Goff 2001). В зависимост от това дали определяте това от физиологична гледна точка или дали се фокусирате върху
химичният състав насочва, достига се до
Преглед на литературата Това, което е сигурно е, че всички дефиниции могат да представляват компромис само за описване на сложната група не-нишестени полизахариди.
Химическа структура и поява на NSP
Преглед на литературата Таблица 1 предоставя приблизителен преглед на появата и разпространението на не-нишестени полизахариди
най-често срещаните видове зърно, използвайки примера
на ß-глюкани и арабиноксилани
(Пентозани). Не нишестените полизахариди съставляват 700-900 g kg-1 от растителната клетъчна стена (Bach Knudsen 2001b). В този контекст трябва да се спомене, че информацията за това в литературата често варира значително, което вероятно се дължи на различни влияещи фактори като сорт, регионален произход, климат и етап на зрялост на зърното по време на прибиране на реколтата (Bach Knudsen 1997; Dusel et al. 1997; Steenfeldt 2003). Например при пшеница, според проучване на Dusel et al. (1997) съдържанието на NSP от 7,45 до 11,45 като процент сухо вещество.
Таблица 1: Съдържание на ß-глюкани и арабиноксилани (пентозани) в някои видове зърна (зърна) в g/kg сухо вещество, модифицирано от Jeroch et al. (1999) NSP ß-глюкани арабиноксилани (пентозани)
Пшеницата, царевицата, ръжта и тритикале (хибрид от родовете пшеница и ръж) имат сравнително високо съдържание на арабиноксилани, които са предимно в неразтворима форма (вж. Таблица 2), докато ечемикът, освен много високото съдържание на пентозан, има голям дял има β-глюкан с високо молекулно тегло.
Преглед на литературата Фигура 2 показва типичния състав на клетъчната стена в зърнените култури по отношение на NSP, като се използва примера на овес.
Не-нишестени полизахариди на клетъчната стена: рамноза арабиноза ксилоза маноза галактоза глюкоза уронови киселини лигнин
Ендоспермна нишестена протеинова матрица
Фигура 2: Пример за структурата на клетъчната стена на овес, модифициран според Бах Кнудсен (2001b)
Зърненото зърно е затварящ плод и по същество се състои от три части: -черупка (плодова обвивка и обвивка от семена), -лист (ендосперм) -разсад (ембрион) Ендоспермът съставлява 75-90% от зърното, слоевете на обвивката 7-20% и разсадът 3-15% отстъпка. Ендоспермът по същество съдържа нишесте, което е вградено в протеинова матрица. Кората включва кората на плодовете и семената, а от гледна точка на смилането, клетъчният слой алеурон, който съдържа протеини, липиди и минерали. Не-нишестените полизахариди са компоненти на всички слоеве на растителната клетъчна стена (Klingler 1995). Луската не принадлежи към действителното зърно, но също така е много богата на NSP и лигнин. По хранителни и икономически причини ечемикът, царевицата и пшеницата се използват предимно при свинете, но също така и някои от тях. Използват се ръж, тритикале, овес и субпродукти от зърно. По-вероятно е пшеницата да се използва при отглеждането на свине, а ечемикът по-често при угояване (Böhme 1996). 7-ми
Преглед на литературата Пълният фураж за прасета например съдържа общо около 550 до 700 g въглехидрати на килограм сухо вещество, от които 40-70 g са нискомолекулни захари, около 250-400 g са нишесте и 150-250 g са представени от така наречените не-нишестени полизахариди (Bach Knudsen и Johansen 1995; Bakker et al. 1998).
Свойства и микробно разграждане на NSP
Преглед на литературата бактерии на грам Digesta Анаеробни бактерии
109 108 107 Колиформни бактерии 106 Стомах
Фигура 3: Видове и плътност на микроорганизмите в храносмилателния тракт на свинете според Jörgensen and Just (1988)
Следователно е наличен обзор на литературата метаболизъм на организма гостоприемник (Bakker et al. 1998; Bergman 1990; Wenk 2001). Както е добре известно, ферментацията на диетични фибри произвежда не само късоверижни мастни киселини, но и газове като въглероден диоксид, водород и метан, но също така карбамид и топлина (Bergman 1990; Noblet и Le Goff 2001). Енергийният принос на летливите мастни киселини към енергийните нужди на животното гостоприемник се различава при различните видове. При преживните животни тя е около 70%, при хората около 10%, а при всеядните като изчислява се на около 20 до 30% за прасета и други тревопасни животни (Bergman 1990). 2.4
Ефектите от NSP силно зависят от тяхното поведение на разтворимост. Например, разтворимите части с техните гелообразуващи свойства са по-склонни да имат активен компонент в регулирането на храносмилането по смисъла на удължаване на времето за преминаване и абсорбция в предния храносмилателен тракт, докато неразтворимите диетични фибри са по-склонни да имат ефекти в дебелото черво, като например увеличаване на количеството изпражнения Изтъняване на съдържанието на дебелото черво и намалено време за преминаване на храносмилателния тракт през стомашно-чревния тракт (Bach Knudsen 2001b). Таблица 2 показва съдържанието на избрани NSP (арабиноксилани и ß-глюкани) в някои зърнени култури, както и съответната разтворима част.
Таблица 2: Средни стойности на общото съдържание на NSP и съдържанието на арабиноксилан и ß-глюкан в различни зърнени култури (в g/kg DM) и съответната разтворима част, взети (в екстракти) от годишника на птиците (2005) според Jeroch et al. (1999) Зърнен тип пшеница1)
разтворим 40 8 1) = съответния зимен сорт; 2) = не е анализиран; * Информация взета от Jeroch et al. (1999)
Публикувани са публикации (Choct and Annison 1990, 1992a; Dierick 1989; Haberer and Schulz 1998). Тук акцентът е върху повишаващия вискозитета ефект на NSP върху чревния химус. Последицата от това е, че храносмилателните ензими и жлъчните киселини на организма не само имат намалена скорост на дифузия, но също така намалява и контактът на хранителната пулпа с резорбтивната повърхност в стомашно-чревния тракт (Förster 2003; Ikegami et al. 1990). Вискозитетът на тънкочревния химус на прасето обаче никога няма да достигне толкова високи стойности, какъвто е случаят с домашните птици, поради общото по-дълго тънко черво, комбинирано с по-дълго време на преминаване и по-голяма микробна популация (Dierick 1989). Следователно един от централните въпроси е дали не може да има по-нататъшен или различен ефект от чистото намаляване на вискозитета при прасетата, което води до повишаване на ефективността чрез използване на ензими, разделящи NSP. Bartelt et al. (2002) установяват, че очевидно при прасетата вискозитетът сам по себе си не влияе върху усвояването на хранителните вещества в тънките черва.
В своето проучване те не наблюдават никакви промени в предцекалната усвояемост на сухо вещество, суров протеин и аминокиселини в сравнение с контролната група без добавка CMC. Освен това NSP изглежда заключва хранителните вещества директно и по този начин намалява или дори предотвратява усвояването на суровите хранителни вещества. В този модел се приема, че NSP на клетъчните стени затварят хранителните вещества вътре в клетката като клетка и по този начин затрудняват или дори предотвратяват атаката на храносмилателните ензими. Това е известно като „ефект на клетката“ (Theander et al. 1989). Тези механизми водят до това, че реалната смилаемост на суровите хранителни вещества и конвертируемостта на енергията могат да намалят с увеличаване на съдържанието на NSP. Влиянието на съдържанието на нишестени полизахариди в различните видове зърна върху усвояемостта на енергията е показано на Фигура 4.
Преглед на литературата От друга страна, лигавичният слой на луминалната чревна стена предлага защита срещу инфекции, както и срещу физически, химични и ензимни увреждания. За това слузният слой трябва да бъде непокътнат както количествено (дебелина), така и качествено (способност да свързва бактериите). Известно е, главно от проучвания върху плъхове, че диетите с високо съдържание на фибри имат многостранно влияние върху муциновия слой. Не само се влияе върху състава на самия муцин, но и при богато на фибри хранене може да се наблюдава повишено износване на муциновия слой. Но това ще се случи едновременно
Стимулират аденозин монофосфати (сАМР). Полученият повишен сАМР медиира трансфера на вода и електролити в чревния лумен и по този начин води до така наречената секреторна диария. Известно е, че Рейс блокира този „секреторен отговор“ на ентероцитите към сАМР; Освен това оризът е беден на фибри. Следователно, в проучванията на Hopwood et al (2002; 2004) оризът е избран като основа на дажбата. Докато храненето с разтворими фибри може да се разглежда като предразполагащ фактор за появата на PWC, на неразтворимите влакна, от друга страна, дори е присвоено свойство, което смекчава хода на заболяването (Bertschinger and Eggenberger 1978). Но сега храненето с диети с висок дял от 15
Литературен преглед на неразтворим NSP при отбити свине в никакъв случай не се препоръчва, тъй като другите анти-хранителни ефекти
Би довело до наддаване на тегло.
И накрая, трябва да се споменат някои общи - положителни и отрицателни - ефекти от диетите с високо съдържание на фибри:
Богатите на фибри фуражни компоненти са сравнително евтини (Bakker et al. 1998).
Повишеният прием на фураж с богата на фибри диета поради сравнително ниското енергийно съдържание намалява стереотипното поведение или поведенчески разстройства като Канибализъм или ухапване от пръчки при животните, защото те са заети да ядат по-дълго (Schnippe 2003).
Освен това, по-малко свързани със стреса заболявания като Язви на стомаха (Приятелство 2003).
Може да се види намаляване на отделянето на азот с урината, както и потенциалната пречка за колонизацията на патогенни бактерии чрез понижаване на стойността на рН в червата (Prohaszka 1986)
Повишеното натрупване на оборски тор и странични продукти по време на клане обаче е неблагоприятен ефект от богатото с NSP хранене. (В резултат на продължителни хранителни диети, богати на NSP, стомашни преживявания, наддаване на тегло.)
Използване на NSP-разделящи ензими като фуражни добавки
Обяснете бактериалните популации. Само тези бактерии могат да бъдат открити, коя е в състояние да култивира или която може да открие с помощта на молекулярно биологични методи. Разликата между тези методи за изследване и откриване означава, че резултатите не могат да се сравняват директно един с друг.
1. Ускорено храносмилателно преминаване: Недостатък на микроорганизмите с дълги периоди на генериране, в резултат на съкращаването на фазата на растеж на луминалните микроби 2. Подобрено предшестващо усвояване на хранителни вещества или изместване на абсорбцията на хранителни вещества черепно към матрицата
Доставчици на енергия) за микроорганизмите към края на тънките черва. 3. Намалена дължина на червата По-малък общ брой микроби в храносмилателния тракт, тъй като луминалното и свързаното със стената пространство за колонизация на микроорганизмите става по-малко. 4. Самият намален вискозитет и образуването на муцин В резултат на променените условия на привързване и асоцииране, е възможна промяна във видовия спектър.
Преглед на литературата Чревната микробиота може да бъде повлияна от NSP-разделящи ензими, независимо от вискозитета, преобладаващ в чревния лумен (Simon 1998). Чрез разтваряне на неразтворим NSP и разграждане на разтворим NSP на по-малки молекули, по-лесно разградими субстрати могат да бъдат предоставени на „специалистите по NSP“ към края на тънките черва. Освен това могат да възникнат и крайни продукти от разграждането на NSP (мономери), които след това също могат да се използват като енергиен източник от микроорганизми, които не са специализирани за разпадане на NSP. Независимо
Хидролазите на жлъчните киселини причиняват деконюгация на жлъчните соли и по този начин влияят отрицателно върху абсорбцията на мазнини в тънките черва.
NSP хидролизиращи ензими, смилане на мазнини и бактериални хидролази на жлъчни киселини
Храносмилателният тракт води до значително намаляване на ентеробактериите или общия брой анаероби и до намаляване на грам-положителните коки и ентерококи. При животните с „себумна диета“ обаче броят на грам-положителните коки и ентерококи е значително увеличен. Това показва, че както ксиланазата, така и „фуражните мазнини“ взаимодействат с чревната микробиота. Влиянието върху продължителността на престоя на храносмилателната система в храносмилателния тракт играе роля тук, както и съставът на мазнините по отношение на модела на мастните киселини и свързаните с тях ефекти, например върху стойността на pH в червата.
Микробна колонизация на храносмилателния тракт при свинете
Предният храносмилателен тракт (стомаха и тънките черва) на моногастричното прасе е населен от микробиота, която е доминирана от лактобацили, най-вече лактобацили и стрептококи. И двата рода могат да бъдат открити както в дигеста, така и във връзка с чревната стена. Без жлезите pars oesophagea в стомаха на прасето е гъсто населено с лактобацили (Fuller et al. 1977). Дуоденумът и проксималната йеюнум са с относително ниско съдържание на микроби в сравнение с дисталния чревен тракт. Броят на микробите постепенно се увеличава към илеума, за да се увеличи в цекума и 20
Преглед на литературата Колонът може да постигне сравнително високи стойности с до 1011 микроба на грам чревно съдържание. Тук доминират строги анаероби, като представители на рода Bacteroides (Amtsberg 1984). Микробиотата на червата е общност от микроорганизми, които в идеалния случай са в балансирано равновесие помежду си (еубиоза). Това равновесие е подложено на сложни регулаторни процеси, които, от една страна, произтичат от самия организъм на гостоприемника (алогенни фактори), но от друга страна се влияят и от взаимодействията между бактериите, възникващи в червата (автогенни фактори). Таблица 3 предоставя общ преглед на тези фактори: Таблица 3: Фактори, които според Fuller (1980) и Savage (1980) имат регулиращ ефект върху състава на микробиотата Приемащ организъм (алогенни)