Нарушаване на фотосинтезата поради прекомерна интензивност на светлината
Зависимостта на скоростта на фотосинтеза от интензивността на светлината има формата на логаритмична крива. Пряката зависимост на скоростта на процеса от притока на енергия се наблюдава само при ниска интензивност на светлината. Фотосинтезата започва при много слаба светлина. Това беше показано за първи път на инсталация за изкуствено осветление. Светлината от керосинова лампа беше достатъчна, за да започне фотосинтезата и образуването на нишесте в растителните клетки. В много светлолюбиви растения максималната (100%) интензивност на фотосинтезата се наблюдава, когато осветеността достигне половината от пълното слънце, което следователно е насищащо. По-нататъшното увеличаване на осветеността не увеличава фотосинтезата и след това я намалява.
Зависимостта на формирането на теглото на кореноплодната култура (1) и площта на листата (2) на репичките от интензивността на светлината.
Колкото повече хлорофил има в растенията (долният слой на гората, водните растения), толкова повече светлинна енергия се използва и следователно те се нуждаят от по-малко светлина, тъй като добре разработеният пигментен апарат позволява по-активно използване на слаб интензитет.
Както може да се разбере от горното, ще говорим за изобилие от светлина и свързаните с това нарушения на клетъчния метаболизъм, главно на мембранното ниво на клетъчната организация. Активността на фотосинтезата в областта на интензитета на насищащата светлина характеризира силата на системите за абсорбиране и възстановяване на CO2 и се определя от концентрацията на CO2. Колкото по-висока е кривата в областта на насищане на интензивността на светлината, толкова по-мощен е апаратът за абсорбиране и намаляване на CO2. При светлолюбивите растения насищането се постига при много по-висока осветеност, отколкото при устойчивите на сянка растения. Например при чернодробните мъхове се постига леко насищане на фотосинтезата при 1000 lux, а при светлолюбивите дървесни растения, протести на плитки води (!) - при -10-40 хиляди lux. Всяка растителна група има своя насищаща. Ако растението еволюционно се е адаптирало към насищане при слабо осветление, то при силно осветление то няма време да синтезира всички необходими съединения в достатъчни количества и следователно фотосинтезата отмира. И на всичкото отгоре прекомерно високото осветление рязко нарушава процеса на биосинтеза на пигмент (намаляване на пигментния апарат), фотосинтетичните реакции и процесите на растеж, което в крайна сметка намалява общата производителност на растението.
Когато състоянието на фотосинтетичните мембрани се наруши под въздействието на външен фактор, настъпват определени промени в свойствата на хлорофила. Във фотосинтетичния апарат фотосистемата II, която е отговорна за разлагането на водата и отделянето на кислород, е чувствителна цел за външни фактори като екстремни температури, прекомерно осветяване, соли на тежки метали и повишено съдържание на сол в хранителната среда.
Първичните етапи на фотосинтезата на растенията под действието на фактори на околната среда не остават непроменени, а се регулират активно от клетката в съответствие с нейното физиологично състояние. Целта на тази регулация е оптималното свързване на светлите и тъмните етапи на фотосинтезата, което е необходимо за поддържане на определено ниво на метаболизъм при променени външни условия. Характерът на промяната в началните етапи на фотосинтезата се отразява пряко в промяната на хлорофила във фотосинтетичните клетъчни мембрани. Абсорбцията на квант светлина превръща молекулата на хлорофила в електронно възбудено състояние, чиято енергия в разтвор, при липса на фотосинтеза, се превръща или в топлина, или във флуоресценция. Във фотосинтетичната мембрана енергията на електронното възбуждане на хлорофила се използва в реакционните центрове (RC) за генериране на електронен поток в началните етапи на фотосинтезата, необходим за намаляване на NADP и образуването на АТФ. Нека припомним, че първичните процеси на фотосинтеза във висшите растения се извършват с участието на две фотосистеми, които функционират последователно. Фотосистема II разлага водата с освобождаването на свободен кислород и дарява електрон през носеща верига на фотосистема I, което вече намалява NADP. В клетката хлорофилът, който принадлежи към фотосистема II, се променя главно и именно неговите промени показват състоянието на реакционните центрове на тази фотосистема. По време на активната фотосинтеза, когато всички RC са в отворено работно състояние, при условия на слаба светлина, почти цялата абсорбирана светлинна енергия се използва в процеса на фотосинтеза. Въпреки това дори тук малка част от енергията на електронното възбуждане (не повече от 3%) се превръща в топлинна енергия. Като правило при нормални условия тази стойност е малка, което показва активното използване на енергията на абсорбираната светлина от клетките. Но ако под някакво влияние се наруши състоянието на фотосинтетичните мембрани, тогава центровете (RC) преминават в неактивно (затворено) състояние, когато потокът от електрони спира в първичните процеси на фотосинтеза. При тези условия абсорбираната светлинна енергия вече не може да се използва за фотосинтеза; следователно отделянето на топлина и флуоресценцията на хлорофила се увеличават. Имайте предвид, че е възможно центровете да се затворят, като се създаде и излишно осветяване на клетките, когато настъпи наситено фотосинтеза със светлина. Фотосинтетичната верига на електронен трансфер изглежда се задавя от излишъка на абсорбираната светлинна енергия, превръщайки все по-голяма част от абсорбираната светлинна енергия в топлина и флуоресценция.