Хромафинова тъкан, развитие и структура
Хромафиновата тъкан получи името си от свойството на клетките си да се оцветяват с хромови соли. Второто име на тези клетки - феохромни - се свързва с цвета, в който са оцветени по време на тази реакция (от гръцки phaios - кафяв).
Тази реакция на оцветяване или реакцията на Хенле е получена за първи път от В. А. Бец през 1864 г. върху клетките на надбъбречната медула, което е най-голямото и най-изследвано натрупване на хромафинова тъкан.
Реакцията на Хенле по своята същност е редукционна реакция на хром оксиди. Смята се, че е свързан с мощни възстановителни агенти, вероятно адреналин и норепинефрин, произведени от хромафинови клетки. Реакцията с хромовите оксиди е неспецифична за адреналин и норепинефрин и може да бъде получена чрез действието на редуциращи агенти като аскорбинова киселина, натриев бисулфат, хидрохинон, анилин, резорцин.
Хромафиновите клетки се развиват от симпатобласти на ганглиозната плоча, тоест те имат невроектодермален произход. Симпатиковите постганглионарни неврони също се развиват от симпатобласти. По този начин клетките на хромафиновата тъкан имат общ произход с клетките на симпатиковата част на нервната система.
Надбъбречна медула. Надбъбречната жлеза, описана за първи път през 1564 г. от Евстахий, е сдвоен орган, който се намира над горния полюс на бъбрека и е тясно свързан с него, затворен в дублиране, образувано от предната листовка на фасциалната капсула на бъбреците. Г.А. Корнинг посочва, че дясната надбъбречна жлеза е триъгълна пирамида и лежи под формата на капачка на горния полюс на бъбрека, а левият има формата на полумесец и е в непосредствена близост до предната и медиалната граница на бъбреците. Проекцията на надбъбречните жлези, разположена на нивото на XI и XII гръдни прешлени, върху предната коремна стена съответства на епигастриалната област, частично на дясното и лявото подребрие. Покрита от перитонеума в долната част на предната повърхност, дясната надбъбречна жлеза отпред и отвън приляга към десния лоб на черния дроб, отзад - към диафрагмата, медиалният й ръб е обърнат към долната куха вена. Лявата надбъбречна жлеза, обикновено разположена под дясната, е покрита от перитонеума в горната част на предната повърхност и отвън и отзад и медиално в съседство с диафрагмата. Долният му ръб достига опашката на панкреаса и съдовете на далака. Предната повърхност на лявата надбъбречна жлеза е обърната към стомаха. И двете надбъбречни жлези са медиално прилежащи от лунните възли на слънчевия сплит.
Размерът и теглото на надбъбречните жлези зависи от възрастта и различни фактори (бременност, умора, охлаждане и други влияния). Средно при възрастен човек теглото на двете надбъбречни жлези е 7-20 g с височина 30-60 mm, ширина 20-30 mm и дебелина 4-9 mm.
В процеса на ембриогенеза надбъбречните жлези се появяват много по-късно от черния дроб и сърцето. Както посочва Н. В. Попова-Латкина, най-ранният анлаж на надбъбречните жлези се намира в ембрион с дължина 9 mm. Първоначално надбъбречните жлези се състоят от единична междубъбречна тъкан с мезодермален произход, която се развива в надбъбречната кора. В ембриони с дължина 13-15 mm невробластите, клетките на нервната ганглийна плоча с ектодермален произход, започват да мигрират в този епител на надбъбречната жлеза. Движението на невробластите се случва по междувъзловите клонове на симпатиковия ствол от гръдния и горния лумбален възли. Н. В. Попова-Латкина отбелязва, че в ембрионите от началото на 3-тия месец симпатиковите влакна, заедно с мигриращи и развиващи се клетки (симпато- и хромаффинобласти), образуват сякаш корена на надбъбречната жлеза, образуват нейната медула.
Надбъбречната жлеза има два слоя - външен, кортикален и вътрешен, мозъчен.
D. M. Golub прави разлика между три етапа на диференциация на надбъбречната медула. По време на първия етап (в ембриона с дължина 20 mm) симпатбластлите се трансформират в хромафинобласти, които все още не са оцветени с хром. Във втория етап (ембрионът е дълъг 40-48 mm) се образуват прохромафинови клетки, които са междинна форма между хромафинобластите и феохромоцитите. Само на третия етап хромафиновите клетки се оцветяват с хромови соли. GA Lyalina показва признаци на хромафинност на клетките на медулата при 3-месечен плод. Медулата образува тясна ивица в центъра на надбъбречната жлеза, която е заобиколена от кортикална тъкан от всички страни. Към момента на раждането на плода той все още не е напълно развит, въпреки че има признаци на секреция.
В участъка мозъкът на надбъбречната жлеза е розовоцветен, с дебелина около 4 мм и се състои от доста големи епителни клетки с различна форма, с големи ядра, разположени централно или ексцентрично, и лека протоплазма. В клетките можете да видите клетъчния център, апарата на Голджи, митохондриите, хромафиновите гранули.
Поликард и Бод считат гранулите хромафин за централния функционален елемент на надбъбречната медула. При електронната микроскопия гранулите имат минимален диаметър, безструктурни, съставляват около една трета от теглото на клетките, съдържат до 35-40% от общото тегло на цитоплазмените протеини, повече от половината фосфолипиди и 38% от мозъчния холестерол. Приблизително 4,3% от мокрото тегло на гранулите и 19% от сухото им тегло са катехоламини. Последните се освобождават от гранулите под различни експериментални въздействия - в кисела и хипотонична среда, по време на замръзване и повишаване на температурата и др. След като надбъбречните жлези се освободят от адреналина, медулата съдържа същия брой гранули, както преди излагане.
Изследването на гранулите в ултратънки участъци на надбъбречните жлези с помощта на електронен микроскоп разкри, че те са компактни и хомогенни, заобиколени от тънки мембрани. Други гранули нямат такава плътност и хомогенност - в цялото им тяло или само по краищата има ретикуларна гранулираност, състояща се от малки (около 175 ангстрема в диаметър) зърна, разположени на разстояние около 250 ангстрема едно от друго.
Гранулираността на клетките на медулата е в състояние да оцветява, в допълнение към хромовите соли, с железен сескихлорид, соли, сребърен нитрат.
В някои клетки не се откриват гранули. Това е една от причините за изолирането на два вида клетки в надбъбречната медула.
Два вида клетки на надбъбречната медула са изолирани чрез различни хистохимични методи - някои от тях са способни да произвеждат адреналин, докато други - само норепинефрин.
Кръч установи, че ядрената повърхност на клетките, съдържащи адреналин, е средно с 30% по-малка от повърхността на ядрата на клетките, съдържащи норепинефрин.
Клетките на медулата образуват корди, разположени близо до съдовете. Основата на съединителната тъкан на медулата, която съдържа колаген, аргирофилни и еластични влакна, е тясно свързана със стените на кръвоносните съдове, по-специално вените.
Надбъбречните мозъчни и кортикални слоеве, които имат различен произход, структура и физиологично значение, но обединени в процеса на еволюция в един орган, имат обща тънка влакнеста капсула и общо кръвоснабдяване.
Много малки кръвоносни съдове (до 50) се приближават до надбъбречната жлеза от всички страни. Най-малкият брой съдове се побира от страничната страна. Дясната надбъбречна жлеза получава няколко клона повече от лявата. Е. И. Тараканов заедно с Е. П. Поспелова разделят кръвоснабдяването на надбъбречните жлези на 6 участъка: от долната диафрагмална артерия, от аортата, от бъбречната артерия, от целиакия, артерията на бъбречната капсула и от артерията на задната повърхност на надбъбречната жлеза.
Богатата съдова мрежа интензивно снабдява надбъбречните жлези с кръв: 1 g от теглото им в минута представлява 7 ml кръв.
Всички съдове на капсулата на надбъбречната жлеза анастомозират, образувайки мрежа, от която се отделят капилярите, които хранят тъканта на надбъбречната жлеза. Кръвоснабдяването на медулата се осъществява чрез така наречените перфориращи съдове, които се разклоняват от повърхностната мрежа и преминават кортикалния слой, без да дават разклонения. Освен това медулата получава кръв от съдовете на кората. Венозната мрежа на медуларното вещество рязко преобладава по своя брой над артериите. Венозните капиляри на медулата започват между клетките на ретикуларната зона на кортикалния слой, преминават в синусоидите или венозните синуси и след това се сливат във венулите и накрая в централната вена на надбъбречната жлеза. Централната вена на надбъбречната жлеза има редица характеристики: тя е широка, има дебела стена, която съдържа добре развита мускулатура, състояща се от кръгови и надлъжни слоеве; няма клапани. Според Е. И. Тараканов характеристиките на неговата структура позволяват обратен кръвен поток при определени физиологични условия. Както се вижда от наблюденията на Hainvaar и MR Sapin, мускулните слоеве на централната вена могат да действат като регулатор на изтичането на венозна кръв, съдържаща надбъбречни хормони. MR Sapin отбелязва, че при хипертония мускулните слоеве са много по-развити от нормалното и това може да ограничи изтичането на кръв (а оттам и отделянето на хормони) в долната куха вена. Може би това увеличава изтичането на кръв по друг венозен път - през вените, които пробиват надбъбречната капсула в порталната система.
Почти всяка клетка на медулата, както е установено от М.Р. Сапин, има контакт с лимфните капиляри, които образуват мрежа според структурата на медулата - клетъчни групи, съединителна тъкан, кръвоносни съдове. Изтичането на лимфа се случва по изтичащите лимфни съдове по протежение на кръвоносните съдове към регионалните лимфни възли, ролята на които за дясната надбъбречна жлеза играят преаорталните, междуаортокавалните, ретрокавалните, латерокавалните и прекавалните възли, а за левия надбъбречна жлеза - от преаорталните и левите латеоаортални лимфни възли.
Екстра-надбъбречна хромафинова тъкан. В допълнение към надбъбречната медула, хромафиновите клетки присъстват в редица други области под формата на повече или по-големи клъстери. Те включват следните формации.
Параганглия. Те са кръгли, малки (1-3 mm в диаметър) образувания, намиращи се в капсули или в близост до възли на симпатиковата нервна система. По-голямата част от параганглиите са разположени в близост до слънчевия, бъбречния, надбъбречния, аортния и хипогастралния сплит.
Chromaffin Cloth Chain, описан от Кон, разположен отпред на коремната аорта и над долната мезентериална артерия.
Органите на Zuckerkandl са разположени от двете страни на аортата в началото на долната мезентериална артерия от нея.
В пренаталния период и ранното детство тези образувания са, достигайки размери 10-12 мм, основното натрупване на хромафинова тъкан и изпълняват своите функции. Когато обаче надбъбречната медула се превърне в основната функционираща част на хромафиновата система, тези органи бързо претърпяват обратно развитие и обикновено са микроскопични при възрастни.
Отделни хромафинови клетки също са разпръснати в кожата, в миокарда.
Преди това каротидната жлеза, разположена при раздвояването на общата каротидна артерия, се счита за образуване на хромафин. По-нататъшни проучвания показват, че тъканта на тази жлеза не е истинска хромафинова тъкан, не дава типична реакция на оцветяване и не произвежда катехоламини.
Важно е да запомните за наличието на хромафинови образувания извън надбъбречната жлеза, тъй като туморите на хромафиновата тъкан могат да произхождат не само от надбъбречните жлези, но и от тези образувания. Това обстоятелство е от голямо практическо значение за локалната диагностика на хромафиновите тумори.
Допълнителните надбъбречни жлези по правило се образуват от кората и много рядко съдържат елементи на медулата. Хромафиновите тумори от тези образувания практически не се срещат.