Цитогенетични и молекулярни геномни знания за хромозомната еволюция - наследственост -

Резюме

Въведение

Как са организирани геномите и какви видове хромозомни пренареждания участват в видообразуването и макроеволюционните събития са от основно значение за разбирането на динамиката на хромозомната еволюция. Молекулярните цитогенетични данни и нарастващата наличност на частично или напълно секвенирани геноми в различни видове гръбначни животни са подхранвали напредъка във филогеномиката (филогенетични реконструкции, използващи геномни данни). Това доведе до хипотези за броя на родовите хромозоми, кариотипите и идентифицирането на консервирани хромозомни синтении и сегментни асоциации на различни таксономични нива.

Тук ние изследваме как молекулярната цитогенетика и в силико анализ на геномни последователности са допринесли за нашето разбиране за развитието на хромозома на бозайници и идентифицирането на запазени геномни региони. В допълнение, ние преглеждаме и разширяваме предишни наблюдения, като предоставяме нови данни за наличието на консервативни консервативни сегментни асоциации, които се проследяват до произхода на тетраподите.

Вариация в броя на хромозомите при гръбначните животни

Броят на хромозомите и броят на хромозомните рамена са добри обобщени статистически данни за кариотипните промени и следователно за хромозомната еволюция в групи организми. Въпреки че данните за вариацията в броя на хромозомните рамена (основният брой на Matthey (1945), обикновено съкратен като NF) са оскъдни, информацията за броя на хромозомите в таксономичните групи на високо ниво (бозайници, птици, влечуги и земноводни) са многобройни (Фигура 1). . Най-ранните списъци с хаплоидни (n) или диплоидни (2n) животни (прегледани от White, 1973) включват тези за насекоми, ракообразни, риби и, по отношение на бозайниците, тези от Hayman и Martin (1969) за Marsupials и Matthey ( 1958). ) за плаценти. Въпреки че тези ранни опити често страдат от лошо представяне на таксоните, те все пак водят до няколко общи заключения, едно от които е, че хаплоидният брой на повечето видове животни е между 6 и 24.

цитогенетични

Вариация на броя на хромозомите при гръбначните животни. Оста x показва диплоидния хромозомен номер, докато оста y групира видовете в различни подреждания. Данните за всяка таксономична група се основават на 515 вида бозайници, 117 вида птици, 170 влечуги и 328 земноводни. Хромозомни данни, извлечени от O'Brien et al. (2006) и Григорий (2011). Цветна версия на тази фигура е достъпна онлайн в Heredity Journal .

Изображение в пълен размер

Преобладаващият начин на реорганизация на генома в Aves е хромозомното делене. Кариотипите на птиците са съставени от микрохромозоми и макрохромозоми, но за разлика от влечугите, които не са птици, птиците се характеризират с висок брой хромозоми, вариращи от n = 20 (или 21; вж. Nie et al., 2009) до n = 69 (De Smet, 1981) .; Фигура 1). Описанията на родовия птичи кариотип са класически базирани само на макрохромозоми (Griffin et al., 2007; Nanda et al., 2011) и предполагат, че много от тях са останали консервирани в групата, без да се нарушават от междухромозомни пренареждания. (Прегледано в Ellegren) ., 2010). Всъщност Griffin et al. (2007) твърдят, че първородният птичи кариотип е подобен на този на пилетата, като макрохромозомите 1, 2, 3, 4q, 5, 6, 7, 8, 9, 4p и Z представляват първоначалното състояние на хромозомите 1–10 + Z; хромозома 4 се счита за най-старата свързваща група в този кариотип.

Бозайници

Ситуацията е различна при бозайниците, където се наблюдават значителни вариации в броя на хромозомите при монотремати, марсупиалии и етерийски плацентарни бозайници (плаценталия; фигура 1).

Всичките три съществуващи вида, принадлежащи към Monotremata, имат висок брой диплоидни хромозоми на утробните птици, характеризиращи се с n = 26, а както краткотрайните, така и дългоклюките ехидни имат n = 32 (O'Brien et al. 2006). Въпреки че само един от тези видове е включен в нашия анализ (утконосът, чийто геном е секвениран и частично сглобен), все пак е очевидно, че както при Авес, събитията на делене преобладават в кариотипната еволюция. От Monotrema.

Броят на хромозомите при бозайниците е екстремен при богатите на видове плаценталии, където варира от n = 3 при женския индийски мунтжак до максимум n = 51 при червените плъхове от вискача (O'Brien et al., 2006). Съществуват също значителни вариации между подрежданията (Фигура 1), отразяващи сложната динамика на еволюцията на хромозомите на бозайници. Последните проучвания, базирани на анализи на хромозомни животни с кръстосани видове, са изчислили броя на предшествените хаплоидни хромозоми между 22 и 25 за плацентата (Chowdhary et al., 1998; Froenicke et al., 2003; Richard et al., 2003; Yang et al., 2003). ., 2003; Svartman et al., 2004, 2006; Мърфи и др., 2005; Фъргюсън-Смит и Трифонов, 2007), с консенсус, вземащ решение за n = 23 (вж. Фъргюсън-Смит и Трифонов, 2007). Основните причини, както и вероятният състав и уникалност на родовия кариотип, както и неговото съответствие с in silico изследвания на геномни последователности, са разгледани по-долу.

Предшественици на плацентарните кариотипи и базирани на FISH откриване на фрази

Таблица в пълен размер

( в ) Кариотип на предшествениците на плацентата (PAK), дефиниран чрез хромозомно съответствие с човешки хромозоми. Имайте предвид, че връзката HSA3/21 съответства на човешкия хромозомен сегмент 3р (показан в лилаво), регион близо до центромерата (от позиция 76.0 до 87.0 Mbp; Ruiz-Herrera и Robinson, 2007; Robinson and Ruiz-Herrera, 2008) и запазената сегментна асоциация трябва да бъде по-правилно наречена HSA3p/21. ( б ) Филогенетично дърво, показващо сегментните синтенични асоциации, открити във всеки родов възел: p, късо рамо; pq, сегментът включва части от късите и дългите рамена; q, дълга ръка; qt, терминална част на рамото q.