Аеробно дишане - биология

Колко горещо е твърде горещо за живота дълбоко под дъното на океана?

Антибиотици от бактерии

Клетъчна миграция: новооткрита функция на известен протеин

Молекулярен компас за подравняване на клетките

Какво кара листата да стареят през есента

Демокрацията на лешоядите токачки

Околната среда на Ekembo: Хората също живееха в открити пейзажи

| Генетика | Земеделие, горско стопанство и животновъдство

Сортът пшеница е създаден чрез кръстосване на диви треви

Колко горещо е твърде горещо за живота дълбоко под дъното на океана?

Аеробно дишане

Клетъчно дишане е пренасочване към тази статия. Вижте също клетъчно дишане (клетъчни комуникации).

Онтология на гените

Родител
Клетъчно дишане
Подчинен
Дихателна верига Аеробно дишане с електронен донор: нитрит Арсенит амоний Въглероден окис Железни йони водород Сяра/сулфат
QuickGO

Кога аеробно дишане (Клетъчно дишане, вътрешно дишане) са метаболитни процеси в клетките на живите същества, при които водородните атоми, които възникват чрез различни окислителни метаболитни процеси и са свързани със специални носители, се окисляват. Молекулярният, елементарен кислород (O2) служи като окислител, който се редуцира до вода. Целта на аеробното дишане е да произвежда енергия под формата на аденозин трифосфат (АТФ). Обозначението аеробно дишане се използва по-специално за биохимичните процеси на дихателната верига във вътрешната мембрана на митохондриите, в края на които се синтезира АТФ.

Други форми на дишане - в смисъл на газообмен между живи същества - са обобщени под термина външно дишане.

Общ преглед

Използването на енергия от окисляването на D-глюкоза (гроздова захар) от клетките е показано по-долу. Клетките също могат да получат енергия чрез окисляване на други вещества, но окисляването на глюкозата е най-често срещаният източник на енергия.

Клетките поемат глюкоза за снабдяване с енергия. Той напълно се окислява от еукариотите в цитоплазмата и митохондриите до въглероден диоксид и вода. Уравнението на сумата е:

$ \ mathrmO_6 + 6 \ O_2 \ longrightarrow 6 \ CO_2 + 6 \ H_2O> $ Една молекула глюкоза и шест молекули кислород стават шест молекули въглероден диоксид и шест молекули вода.

Промяната в свободната енталпия при стандартни условия при pH = 7 за тази реакция е ΔG0 '= -2880 kJ на мол глюкоза [1]. Ако действителните условия се отклоняват от тези стандартни условия, размерът на промяната в свободната енталпия също е различен; той може значително да се отклонява от стандартната стойност. В живите системи обикновено не се дават стандартни условия и често се променят по време на превръщането на веществото. Следователно количеството на промяната в свободната енталпия при стандартни условия само дава индикация за енергията, отделена по време на химично преобразуване в живи същества.

По време на това химично преобразуване водородните атоми се отделят от продуктите на разграждането на глюкозните молекули в серия от сложни реакционни стъпки - включително много окислително-редукционни реакции - и се транспортират до митохондриите с помощта на водородни носители (никотинамид аденин динуклеотид, NAD). Там водородните атоми в дихателната верига реагират с кислород, за да образуват вода (от време на време, не съвсем правилно, наричана "биологична реакция на оксиводород"); молекулите на глюкозата в крайна сметка са напълно окислени. В края на процеса на разпадане клетката използва енергията, отделена по време на биологичното окисление на водорода, за да получи високоенергийното съединение аденозин трифосфат (АТФ). Той служи като енергоносител и краткосрочен енергиен запас и се изисква като универсален източник на енергия за много метаболитни процеси.

Цялостното реакционно уравнение за клетъчно дишане съответства, прочетено отдясно наляво, на реакционното уравнение за кислородна фотосинтеза.

Поток на процеса

Клетъчното дишане е процес, при който високоенергийните вещества се превръщат в нискоенергийни вещества. В случай на клетъчно дишане, глюкозната молекула C6H12O6 обикновено се окислява в дълъг цикъл от стъпки, за да образува С1 тела (CO2) и вода (H2O). Тази разбивка може да бъде разделена на четири раздела:

гликолиза,
окислителното декарбоксилиране,
цикъла на лимонената киселина и
крайното окисление в дихателната верига.

Общият баланс на клетъчното дишане може да бъде формулиран, както следва:

Гликолиза

Гликолизата (= разграждането на захарта) се извършва в цитоплазмата. По време на този процес D-глюкозата се разделя. Това става чрез двойно фосфорилиране, така че се образува глюкоза-6-фосфат, фруктоза-6-фосфат и след това фруктоза-1,6-бисфосфат. За тези процеси 2 молекули АТФ се дефосфорилират до 2 молекули АДФ. Поради фосфорилирането на глюкозата, тя вече е в активирано състояние. След това това С6 тяло се разделя на две С3 тела, една молекула дихидроксиацетон фосфат (DHAP) и една молекула глицералдехид-3-фосфат (GAP). Само глицералдехид-3-фосфатът се разгражда допълнително, поради което DHAP се изомеризира в него.

Отлага се друга молекула неорганичен фосфат и GAP се окислява, при което се образува глицеринова киселина-1,3-бифосфат (1,3bPG). Електроните се прехвърлят към водородния носител NAD + (никотинамид аденин динуклеотид). В следващ етап фосфатен остатък (Pi) се прехвърля в ADP, така че се образуват АТФ и глицеринова киселина 3-фосфат (3-PG). 3-PG се изомеризира до 2-фосфат на глицеринова киселина (2-PG). Фосфоенолпируват (PEP) се образува от него чрез отделяне на водата. В този последен етап на гликолиза, последният фосфатен остатък също се прехвърля в ADP, създавайки пируват и ATP. По пътя от GAP към пирувата се образуват две молекули ATP на молекула GAP чрез фосфорилиране на ADP.

Нетен баланс на гликолиза:

Окислително декарбоксилиране

Окислителното декарбоксилиране е кратка стъпка, но е от съществено значение за следващата стъпка. При еукариотите се осъществява в митохондриалната матрица. Многостепенен реакционен механизъм се използва за отделяне на CO2 от пирувата (декарбоксилиране) и прехвърляне на 2 Н атоми в NAD + (редокс реакция) и полученият ацетат се свързва с коензим А (CoA), така че се образува ацетил-CoA.

Баланс на окислителното декарбоксилиране:

Цикъл на лимонена киселина

Цикълът на лимонената киселина, известен също като цикъл на лимонена киселина или цикъл на трикарбоксилна киселина, е кръстен на първия междинен продукт, цитрат, анионът на лимонената киселина.

В последния етап от цикъла на лимонената киселина се получава оксалоацетат. Това кондензира с ацетил-КоА до цитрат - чрез абсорбиране на вода и отделяне на коензим А. В процеса коензим А се регенерира отново. След това CO2 се отделя и водородът се поема от водородния носител NAD (образуване на NADH), така че се образува а-кетоглутарат. В следващата стъпка СО2 се отделя отново с помощта на коензим А и водородът се прехвърля в NAD. Следващите стъпки служат само за регенериране на оксалоацетат, за да може цикълът да започне отначало. Това се случва чрез молекулите сукцинил-КоА, сукцинат, фумарат, L-малат.

Баланс на цикъла на лимонената киселина (протича два пъти на молекула глюкоза, тъй като 2 мола пируват и по този начин също 2 мола ацетил-коензим А се образуват от 1 мол глюкоза):

Крайно окисляване в дихателната верига

Предишният процес доведе до 4 ATP. По-голямата част от добива на АТФ обаче се осигурява от дихателната верига чрез окисляване на водородните атоми, свързани към водородните носители NAD и FAD с кислород (O2). Налични са общо 10 NADH (2 от гликолиза, 2 от окислително декарбоксилиране и 6 (2 пъти 3) от цикъла на лимонената киселина) и 2 FADH2 (флавин аденин динуклеотид), т.е. 24 редукционни еквивалента.

Протоните накрая се връщат обратно през мембранно свързаната АТР-синтаза от междумембранното пространство в матричното пространство. Този ензим катализира синтеза на АТФ от фосфатен остатък и АДФ. Енергията на потока, съдържаща се в мощността на протонния двигател, се използва за освобождаване на получения АТФ от АТФ синтазата. Транспортът на молекула ADP от цитоплазмата в матрицата или, обратно, транспортът на молекула ATP в цитоплазмата се катализира от ATP/ADP транслоказа. За този транспорт обаче се прослушва и протонният градиент, така че протонът се изразходва за наличието на ATP или ADP. Това означава, че трябва да се изчислят поне 4 протона, за да се генерира една молекула АТФ.

По този начин окислението на един NADH води до 2,5 АТФ. Двете NADH от гликолизата са изключение. Те все още са в цитоплазмата и първо трябва да бъдат транспортирани в митохондриите. Ако това се направи с помощта на совалката глицерол-3-фосфат, от всеки от тях се получават само 1,5 ATP. Тъй като 8 + 2 NADH се окисляват, се получават общо 8 × 2,5 + 2 × 1,5 = 23 АТФ. [2] Ако обаче цитозолният NADH се вкара в матрицата от совалката малат-аспартат, от тези редукционни еквиваленти може да се генерира 2,5 mol ATP. Това означава, че могат да се генерират максимум 10 × 2,5 = 25 ATP. [3]

При FADH2 процесът е по същество същият, само FADH2 освобождава електрони с по-висок редокс потенциал и по този начин по-ниско енергийно ниво. Неговите електрони могат да бъдат въведени в дихателната верига само на енергийно по-ниско ниво. Следователно само 4 протона могат да бъдат изпомпани от матрицата в междумембранното пространство с помощта на електроните на FADH2. В резултат на това с един FADH2 се образуват само 1,5 ATP. Тъй като два FADH2 се окисляват, се създават 3 АТФ. [2]

Протоните и електроните на NADH и FADH2 (общо 24) се окисляват до 12 H2O заедно с 6 молекули O2, които се транспортират през мембраната в митохондриалната матрица. Електронните или водородните носители NAD + и FAD могат да бъдат редуцирани отново до NADH или FADH2 чрез поемане на 2 e - и 2 H + всеки.

Баланс на дихателната верига:

Енергиен баланс

Етап Коензим добив АТФ добив АТФ източник

Подготвителен етап на гликолиза	-2	Енергия, използвана за разграждане на глюкозата на 2 молекули глицералдехид-3-фосфат
Ниво на добив на гликолиза	4-ти	Фосфорилиране на субстратната верига
Ниво на добив на гликолиза	2 NADH	3	Окислително фосфорилиране
Окислително декарбоксилиране	2 NADH	5	Окислително фосфорилиране
Цикъл на лимонена киселина	2	Фосфорилиране на субстратната верига (под формата на GTP)
	6 NADH	15-ти	Окислително фосфорилиране
	2 FADH2	3	Окислително фосфорилиране
Общ добив		30 ATP [3] [2] - 32 ATP [3]	на молекула глюкоза (совалка глицерол-3-фосфат или солат малат-аспартат)

Тъй като прокариотите нямат никакви клетъчни отделения, те не трябва да харчат енергия за вътреклетъчни транспортни процеси. Следователно те могат максимално 38 Получаване на молекули на АТФ от молекула глюкоза. [3]