Витамин Е и физиология на мастната тъкан OCL - Маслени семена и мазнини, култури и липиди
Жан-Франсоа Ландрие 1, 2 *
1 Inra, UMR1260 „Липидни хранителни вещества и профилактика на метаболитни заболявания“, F-13385 Марсилия, Франция
2 Университет Екс-Марсилия 1, Университет Екс-Марсилия 2, Медицински факултет, булевард 27 Жан Мулен 27, 13385 Марсилия Седекс 5
Витамин Е представлява семейство от осем молекули, добре познати със своите антиоксидантни свойства и същественото му значение за плодовитостта. Неговата способност да регулира генната експресия е все по-описана и би могла да бъде основен участник в нейната биологична активност. Мастната тъкан, която е основното място за съхранение на витамин Е в тялото, също е подложена на регулаторния ефект на витамин Е. Тези разпоредби могат силно да повлияят на физиологията на мастната тъкан.
Ключови думи: витамин Е/токофероли/токотриеноли/адипоцити/мастна тъкан/генна експресия/адипокини
Витамин Е, който съответства на семейство от осем молекули, е добре известен със своята антиоксидантна сила и съществения си характер за плодовитостта. Все по-често се описва способността му да регулира генната експресия и може да бъде основният вектор на биологичната му активност. Мастната тъкан, която е основният запас от витамин Е в организма, също е обект на различни разпоредби, медиирани от витамин Е. Те могат да имат силно въздействие върху физиологията на мастната тъкан.
Препоръчителни хранителни количества (след Мартин, 2001).
Някои общи положения
Общият термин витамин Е групира две големи групи молекули: токофероли и токотриеноли, всяка от които съдържа 4 витамина α, β, γ и δ (Jensen и Lauridsen, 2007; Aggarwal и др., 2010; Бригелиус-Флохе, 2009; Аззи, 2007; Трабер и Аткинсън, 2007). Техните химически структури се състоят от моно-, ди- или триметилиран хроманолов пръстен, към който е прикрепена странична верига от 16 въглеродни атома, с изопренова структура. (Фигура 1). Тази верига дава възможност да се дефинират двете основни семейства: токофероли, с наситена странична верига, и токотриеноли, със странична верига, имаща три ненаситени. Обозначението α, β, γ или δ зависи от броя и разположението на метиловите групи върху ароматния пръстен. В случай на токофероли, съществуването на три асиметрични въглерода (в позиция 2 на хроманолния пръстен, 4 ’и 8’ на страничната верига) позволява съществуването на осем стереоизомери. Ако естествената форма е RRR-α-токоферол, синтетичната форма е рацемична смес (RRR, RRS, RSS, RSR, SSS, SRR, SSR, SRS), наречена all-rac-α-токоферол, който има различна биологична ефикасност, както ще видим по-късно.
Структура на различните витамини на витамин Е.
Първоначално идентифицирани като съединение, необходимо за размножаването на плъхове през 1922 г. (Evans and Bishop, 1922), антиоксидантните свойства на витамин Е са описани през 1937 г. Витаминната активност на витамин Е, дефинирана от способността да предотвратява смъртните ембриони при бременни плъхове с дефицит на витамин Е, се изразява като еквивалент на токоферол (активност от 1 mg RRR-α-токоферол) или в международна единица (референтната стойност в този случай е 1 mg от all-rac-а-токоферол ацетат). Ако all-rac-α-токоферолът е използван като еталон за международни единици, RRR-α-токоферолът, който съответства на естествената форма, е най-биологично активен, въпреки идентичната антиоксидантна сила. Що се отнася до γ-токоферола, той има биологична активност от около 10 до 30% от тази на α-токоферола (Jiang и др., 2001).
Основните източници на витамин Е
В нашата диета зърнените култури и маслата са основният източник на витамин Е. Най-често срещаните форми са RRR-α и RRR-y-токоферол. Плодовете и зеленчуците, въпреки че съдържанието на витамин Е в тях е ниско, допринасят около 15% за приема на витамин Е.
В Европа а-токоферолът е предимно консумираната форма, докато в Съединените щати γ-токоферолът съответства на приблизително 70% от приема на витамин Е. Тази разлика се обяснява с разликите в хранителните навици и по-специално значителната употреба на растителни масла от царевица, соя или сусам в Съединените щати (Jiang и др., 2001).
Препоръчителен прием на витамин Е
Препоръчителният хранителен прием (ANC) за витамин Е варира в зависимост от възрастта и физиологичното състояние (Martin, 2001). По този начин нуждите от витамин Е за възрастни се оценяват на 12 mg на ден, докато при деца те са между 4 и 11 mg (маса 1). При възрастните хора, предвид потенциално благоприятния ефект върху редица дегенеративни патологии, те са определени между 20 и 50 mg на ден.
Недостигът на витамин Е може да доведе по-специално до нервно-мускулни увреждания или увреждане на ретината (Банки и др., 2010). Тези недостатъци се наблюдават в определени случаи на липидна малабсорбция (холестаза, абеталипопротеинемия и др.). Има и рядко и фатално състояние в западните страни, известно като витамин Е-зависима атаксия, което се причинява от мутация вбелтък за трансфер на α-токоферол (α-TTP), който причинява силен дефицит на витамин Е (Gohil and Vasu, 2010).
Абсорбция и метаболизъм на витамин Е
Витамин Е се разпределя между различните класове липопротеини чрез обмен, зависим от плазмен фосфолипиден трансферен протеин (PLTP) (Lemaire-Ewing и др., 2010). Приемането на витамин Е на тъканно ниво може да включва или катаболизма на липопротеините под действието на ендотелната липаза, или директно усвояване след ендоцитоза на LDL или HDL. Ролята на липидния транспортер SR-B1 е демонстрирана в клетъчното усвояване на витамин Е от различни тъкани (Mardones и др., 2002). Вътреклетъчният транспорт на витамин Е може да включва специфични транспортни апарати, наречени токоферол свързан протеин (TAP), но техните свойства и функции остават да бъдат изяснени (Zingg и др., 2008).