Преобразуване на азотни съединения от микроорганизми
Микробна трансформация на азота в земната биосфера
Запасите от азот на планетата Земя са огромни. Основната му маса е в атмосферата в молекулярна форма (N2). Тази форма на азот е химически инертна и може да се абсорбира само от ограничена група микроорганизми - бактерии, наречени азотни фиксатори. Азотът, свързан с бактериални ензими, се нарича биологичен и циркулирайки в биосферата, образува биогеохимичен азотен цикъл (фиг. 29). Азотният цикъл е както следва: диазотрофите абсорбират атмосферния азот и образуват амоняк, който служи като предшественик за образуването на протеини.
Фигура: 29. Азотният цикъл в природата
Протеините на растенията и животните могат да се разлагат от бактерии - амонификатори с образуване на амоняк и амониеви йони, след което нитратите се образуват в процеса на микробна нитрификация. Молекулярният азот се образува в резултат на денитрификация. Всички тези трансформации се извършват с участието на микроорганизми.
Фиксиране на азот
Азотните фиксатори включват две основни групи бактерии: свободно живеещи (асоциативни) и симбиотични (или възли) (Таблица 4).
Таблица 4. Основни групи диазотрофи
Свободно живеещи (асоциативни) азотни фиксатори
Azotobacter, Azospirillium, Klebsiella, Enterobacter, Nostoc, Anabaena, Clostridium
Симбионти на небобови растения - род Frankia
Те живеят в ризосферата, ризоплана на растенията, притежават нитрогеназна активност, могат до голяма степен да заместят минералния азот, да предпазват от излишните нитрати в продуктите. Притежават висока антибиотична активност (сложен хранителен и защитен ефект)
Оформете симбиотични възли
На корените на растенията
Фиксиране на атмосферния азот от свободно живеещи бактерии (асоциативна диазотрофия)
Усвояването на атмосферния азот от микроорганизмите - диазотрофията - е важно за азотния баланс в почвата. Извършва се от свободно живеещи и симбиотични микроорганизми: бактерии, актиномицети, цианобактерии.
Сред свободно живеещите бактерии най-често срещаните родови бактерии Азотобактер и Клостридий.
Бактерии Азотобактер Chroococcum фиксирайте азота при аеробни условия. Образува лигави колонии върху агар. Младите клетки изглеждат като големи къси пръчки, свързани по двойки със заоблени краища. Те са подвижни, перитрични. С развитието си те губят подвижност, стават елипсовидни и след това кръгли. Те често са заобиколени от лигавична капсула, която се разкрива след оцветяване на клетките с пурпурен цвят и смесване с разредено мастило (фиг. 30). Грануларността е ясно изразена вътре в клетките. Като източник на въглерод, azotobacter използва моно-, дизахариди, алкохоли и соли на органични киселини, включително бензоени киселини. Оформете киста при неблагоприятни условия.
Клостридий Pasteurianum - задължителен анаероб. Бактериите от този вид получават енергия за всички жизненоважни процеси, включително усвояване на атмосферния азот, поради маслена ферментация.
Цианобактериите-фиксиращи азот бактерии принадлежат към рода Nostoc, Анабаена. Всички цианобактерии са фотоавтотрофи, аминоавтотрофи, аероби. Формирайте специализирани клетки - Хетероцисти, Които са защитени от окисляване от атмосферен кислород с дебела обвивка. Това е от голямо значение, тъй като процесът на фиксиране на азота намалява, той се инхибира от кислорода.
Химизъм: Процесът на усвояване на азота протича по редукционен път и се отразява от диаграмата:
NH2
2 [Н] 2 [Н] 2 [Н]
N ≡ N NH = NH NH2 - NH2 2NH3 R - CH 2 - COOH
Азотен диимид хидразин амонячна аминокиселина
ATP ATP ATP
Амонякът се използва за аминиране на кетокиселини за образуване на аминокиселини. Процесът се извършва с помощта на редуциращи еквиваленти (NADP • H2) и ATP енергия. За да се намали 1 молекула N2 до амоняк, се изразходват 12 молекули АТФ.
Способността за фиксиране на атмосферния азот се дължи на наличието на сложна система от ензими - Нитрогеназа. Тези ензими са кодирани от 17 гена и са подразделени на 2 фракции:
- молибденов протеин - фракция, съдържаща молибден;
- железен протеин - фракция, съдържаща желязо.
Процесът играе колосална роля в природата, тъй като превръща азота във форми, достъпни за живите организми, повишава плодородието на почвата.
Симбиотично фиксиране на азот
Този процес се извършва от много микроорганизми в симбиоза както с бобови, така и с небобови.
Най-добре проучената азотна фиксация от бактериите от рода Ризобий в симбиоза с бобови растения (фиг. 31). Известни са 1300 вида бобови растения, върху корените на които бактериите образуват възли.
Представители на рода Ризобий - грам-отрицателни неспорови пръчки с размери 0,5-0,9 x 1,2-3 микрона (фиг. 32а). Те имат бичури (монотрихи или перитрихи). С остаряването те губят подвижност, натрупват мастни включвания.
A B C D
Фигура: 31. Възелчета по корените: А) лупина; б) люцерна; в) боб; г) wiki.
В зрялата възлова тъкан бактериалните клетки се превръщат в бактероиди: крушовидни, сферични или разклонени образувания (фиг. 32б). В тази форма възлестите бактерии асимилират най-енергично атмосферния азот. На хранителни среди бактериите от рода Rhizobium асимилират органични вещества (хетеротрофи), аероби, могат да използват както минерални, така и органични форми на азот като източник на азот, но не и атмосферен азот. Способността за фиксиране на азот в ризобия се запазва само при симбиоза с тъканите на бобовите растения.