Нощница - Биология

Картофи (Solanum tuberosum)

Нощна сенка (Solanum) е род от семейство пасленови (Solanaceae).

Родът съдържа около 1000 до 2300 вида. Като правило те са тревисти растения, които растат изправени до пълзящи, понякога и пълзящи. В тропиците има и лигнифициращи видове: храсти и дори дървета с височина до 20 m.

Добре известни полезни растения от рода са картофите (Solanum tuberosum), патладжанът (Solanum melongena) и домат (Solanum lycopersicum), но има много други видове, които са важни за хората като хранителни, лечебни или декоративни растения. Много нощници са отровни за хората или имат отровни части. Причината са предимно различни алкалоиди.

Поради размера на рода, наред с други неща, системата все още е много противоречива. Например, доматите и тамарилосите са били в собствените си родове дълго време Ликоперсикон съответно Цифомандра класифицирани, понастоящем тези групи са подчинени на рода нощник.

описание

Вегетативни характеристики

Видовете нощни сенки са краткотрайни или многогодишни тревисти растения или дървесни растения, които растат като храсти, лиани или дървета и могат да достигнат височина до 20 м или са проснати или катерещи се. Оста на стъблото показва схема на симподиално разклоняване, т.е. оста на стъблото се разделя все повече и повече на вторични клонове по време на растежа. Има бегачи, коренища, възли или представители на тялото, образуващи пило. Някои от леторастите имат бодли или са окосмени с трихоми. Последните могат да бъдат много разнообразни, има прости, жлезисти, звездовидни, дървовидни или подобни на морски таралежи клони. Бодлите обикновено могат да бъдат намерени по кълновете, листата или чашката, те могат да бъдат прави или огънати назад, тънки и игловидни или с разширена основа. Листата са прости или сложни, засадени или, по-рядко, кацнали. Листът на листа е цял, назъбен, с лопатки или извит. Листата на всички видове нощници са различни, но позициите на листата често се появяват срещуположно или по двойки, което може да бъде причинено от сложни модели на растеж. [12]

Цветя и съцветия

Съцветията възникват окончателно, в пазвите на клоните, срещу листата или извън клоните. Те образуват дихотомични или едноосни разклонения, понякога също така обвиващи се пъпки от два до десет, по-рядко до 20, но също и до 300 цветя. Често са подредени на гроздове или на зонти, но при много видове съцветията се свеждат до прости, подобни на гроздове, едноразделни структури.

Цветовете са предимно дребни, рядко са единични, почти приседнали или с къси дръжки, понякога зигоморфни (моносиметрични). Еднополовите цветя се срещат много рядко, обикновено в основата на съцветието има напълно двуполови цветя, докато външните цветя имат само мъжки репродуктивни органи, двудомството се среща само в изключителни случаи. Съцветието е предимно петкратно, но от време на време четири, шест или десет пъти. Чашката с форма на камбана се състои от пет чашки или сегменти на чашката, някои от които се разширяват след фазата на цъфтеж. Венчето е бяло, зелено, жълто, розово или виолетово на цвят, липсва му вътрешният пръстен на трихомите, то е с форма на колело, широко с форма на камбана или с форма на звезда. Корони с форма на камбана, както в Solanum fiebrigii са известни само от много малко видове. Венчето тръба е много къса, подгъвът е петъгълен, силно разделен или леко лопаткови, с изпъкнали или огънати назад лобове или сегменти. Цветовете се оплождат предимно от прашец, събиращ прашец.

Женските цветни части се състоят от два плода, яйчникът е двукамерен, нектарите липсват. Стилусът е без косми или покрит с трихоми, прав или извит, цилиндричен или увеличен в основата 2/3, рядко обърнат с форма на шило. При някои от видовете стилът е диморфен, тогава съществуват цветя с къси и дълги стилове едновременно. Белегът е сферичен и не сплескан, седловиден или дисковиден и не сплескан. [1]

плодове

Плодовете са плодове със сочен, лигав или месест перикарп със или без костилкови клетки, понякога има отклонения, тогава плодовете могат да бъдат дървесни или сухи, да изскачат и да станат плодове на капсули. Формата на плодовете обикновено е повече или по-малко сферична, (5) 9 до 20 (35) mm в диаметър, но понякога дори по-голяма. Чашката остава върху плода, частично се огъва назад и/или се увеличава. Обикновено в плода има около 20 до 80 семена, но има и видове с до 1600 до 1800 семена на плод. Семената са с форма на диск или с форма на бъбрек, силно вдлъбнати, дълги от 1,2 до 4 (рядко до 7 или 8) mm, обикновено до известна степен без костилки. Ембрионът е силно спираловиден, котиледоните са по-къси от останалата част на ембриона, ендоспермът е в изобилие. [1]

Разпространение и местообитания

Нощниците са разпространени в цял свят, с изключение на районите в близост до Северния полюс. Центровете за разнообразие и ендемизъм са основно в Андите, както и в Северна Америка и Мексико, Централна Америка, Източна Бразилия, Карибите, Австралия, Африка и Мадагаскар.

В рамките на тези райони на разпространение нощниците са се приспособили към голям брой различни местообитания. Те се срещат на височини от 0 до 4500 м, а също така населяват райони с екстремни условия на околната среда като пустини и дъждовни гори. [3]

Хромозомно число

Поради размера на рода и понякога неясната система все още няма цялостно проучване на броя на хромозомите в рода. Повечето от изследваните видове обаче имат основен брой хромозоми $ x = 12 $, следователно $ 2n = 2x = 24 $. Полиплоидията е много често срещана, така че има представители с хромозомни набори от $ 2n = 4x = 48 $, $ 2n = 6x = 72 $ и $ 2n = 8x = 96 $. Изключение правят седем известни вида от австралийския раздел Архезоланум с $ x = 23 $, Solanum bullatum с $ n = 15 $ и Завод за краве виме с $ n = 11 $. [1]

Систематика

Вътрешна система

Най-широко разпространената систематика, основана на морфологични характеристики, е систематиката, създадена от Уилям Д'Арси през 1972 г. и разширена през 1991 г. Той разделя рода на следните седем подрода. Тези поджанрове първоначално бяха разделени на 52 раздела, а в разширената система на 64 раздела. Работата на Армандо Хунзикер от 2001 г. "Родовете на пасинови" се отнася до систематиката на D'Arcy от 1972 г., но поради скорошната морфологична работа не поема всички раздели и пренарежда други в жанра. В случая с подрода Leptostemonum, Hunziker обсъжда класификациите на D'Arcy (22 секции), Whalen (33 групи) и Nee (10 секции), но без да определя отделна класификация. Следващият списък показва класификацията на рода според статуса на Hunziker. [1]

Solanum подг. Архезоланум Марзел
Solanum подг. Басовия (Aubl.) Горчив
Solanum подг. Leptostemonum (Dunal) Горчив
Solanum подг. Lyciosolanum Горчив
Solanum подг. Минън Раф. (след D'Arcy 1972 и Hunziker 2001 subg. Brevant наоколо (Seithe) D'Arcy) Раздели Brevantherum, Holophylla
Solanum подг. Картофи (Г. Дон) Д'Арси Секции Петота, Неоликоперсикон, Дулкамара, Глаукофилум, Базартрум, Жасминов соланум, Райчант наоколо
Solanum подг. Solanum Раздели Четириъгълна, Бендерианум, Афрозоланум, Lemurisolanum, Макронезиоти, Solanum, Епизаркофилум, Delitescens, Капанулизоланум, Geminata, Pseudocapsicum, Chamaesarachidium

Според Хунцикер разделите остават без класификация в един от поджанровете Herpystichum, Херпосоланум, Cyphomandropsis и Регмандра. Тези, описани от D'Arcy като раздел Нормания получи статут на независим род отново след Hunziker.

Филогенетично проучване на данни от ndhF за 115 вида нощници от Lynn Bohs разкрива, че някои от подродовете, използвани от D'Arcy, не са монофилетични. Според техните резултати родът Solanum може да бъде разделен на дванадесет големи клада. За разлика от системата на D'Arcy, доматите (Ликоперсикон), Тамарилос (Цифомандра), Нормания и Тригера като раздели в жанра Solanum разглеждан.

Телоподиевата клада
Клада на Редмандра
Клада от Arachaesolanum
Клана Нормания
Африканска, не бодлива клада
Картофена клада
Морелоидна/дулкамароидна клада
1. Морелоидна клада
2. Дулкамароидна клада
Клана Wendlandii/Allophyllum
Клада на Cyphomandra
Клада Geminata
Клаван Brevantherum
Клапа Leptostemonum

Окончателна систематика все още не може да бъде изготвена въз основа на тези изследвания, от една страна, тъй като връзките между кладовете не могат да бъдат ясно определени от резултатите, а от друга страна, резултатите трябва да бъдат потвърдени чрез съответни изследвания на други гени, както и морфологични и биохимични свойства. [4]

Ботаническа история

Родът е описан за първи път от Карл фон Лине в неговата работа Species Plantarum през 1753 г.; той изброява общо 22 вида под името на рода Solanum, главно европейски и американски видове. [5] Освен всичко друго, той се позовава на работата на Дилениус от 1732г. В последвалия период броят на видовете, отнесени към този род, нараства непрекъснато. Първият опит за подразделяне на рода на секции е представен от Мишел Феликс Дюнал през 1852 г., като изходни точки са морфологичните особености като формата на прашниците и (не) присъствието на бодли. Георг Битър представи още едно подразделение през 1919 г., но се позова на същите характеристики като Дюнал.

Разграничението между рода, представено през 1962 г. от Almuth Seithe, не се отнася до прашници и шипове, а единствено до морфологията на трихомите. Тази система е разширена през 1970 г. от S. Danert, за да включва характеристики на схемата на разклоняване на оста на издънката и издънката. Всички тези характеристики са в основата на систематиката на рода, която е създадена през 1972 г. от Уилям Д'Арси и която разделя рода на седем поджанра, които дълго време са били най-често използваната система. D'Arcy разширява своята система през 1991 г., за да включи допълнителни раздели и преименува едната секция, друга схема на жанра е представена през 1999 г. от Michael Nee Армандо Хунзикер се позовава в книгата си, публикувана през 2001 г. Родовете на Solanaceae към класификацията от D'Arcy от 1972 г., но направи незначителни промени, за да включи по-нови научни открития в класификацията. Основен недостатък на работата на D'Arcy е, че въпреки че той е посочил характерните видове от подродовете, раздели и поредици от неговата систематика, той не е предоставил пълен списък на все още включените видове, нито на типичните характеристики.

От 2004 г. изследователски групи, ръководени от Лин Бос (Университет в Юта), Сандра Кнап (Природонаучен музей, Лондон), Майкъл Ний (Нюйоркска ботаническа градина) и Дейвид Спунър (Университет на Уисконсин), работят по нова, пълна монография за рода. Съвместният проект се финансира от Националната научна фондация на САЩ. [6] Като важен резултат от тази работа Лин Бос създава дивизия според кладистичните гледни точки през 2005 г., която описва общо дванадесет големи клада в рода. [1] [7] [4]

Произход на името

Името паслено е получено от старовисокогермански шев скато или средновисокогермански форма на шева от. Има няколко теории за тълкуването на името. От една страна, „нощна сянка“ може да означава тъмните плодове на черната нощница, от друга страна, лечебният ефект на растенията също е възможно извлечение. Ото Брунфелс пише през 1532г Contrafayt Kreüterbuch: „Тази билка би се използвала и по други начини, срещу вредите, които вещиците нанасят на хората, и срещу понякога белите, все още възможност за вреда, а не от специално суеверие и магия. Следователно ще бъде в sonderheyt Нощна сенка наречен. ”[8] Йохан Кристоф Аделунг (1808) вижда произхода на името във връзка с главоболието (увреждането), причинено от цветята на растенията, които са силно ароматизирани през нощта. [9]

Името Solanum е поет от Линей от други автори, като значението по това време включва, наред с други неща, смъртоносна нощница (Атропа), Червен пипер (Capsicum), Трън ябълка (Datura), Череши на пикочния мехур (Физалис) и нощника (Solanum). В някои случаи обаче на това име са били подчинени напълно различни групи растения, например чудни цветяMirabilis), Горски плодове (Париж) и pokeweed (Фитолака). Произходът на научното наименование, както и на немското име не е изяснен. Връзката с латинския Сол (Слънце), което се споменава от някои автори, не може да се приеме според Точно, извеждането от латински е по-вероятно sōlārī (успокойте, успокойте), което би могло да показва лечебните ефекти на ниските дози семейство пасленови. [10]