Лимфоидна система
Клетките, участващи в имунния отговор, за най-ефективно функциониране действат като част от специализирани тъкани и органи, които заедно образуват лимфоидната система.
Лимфоидните тъкани са част от първичните и вторичните лимфоидни органи и образувания.
Функционалните клетки на лимфоидната система са представени от лимфоцити, помощни клетки и в някои тъкани епителни клетки. Всички тези клетки функционират като част от изолирани, заобиколени от капсула лимфоидни органи, или дифузни образувания. Основните лимфоидни органи и тъкани се делят на първични и вторични.
Първични лимфоидни органи
Първичните лимфоидни органи служат като основно място за развитието на лимфоцитите. Тук лимфоцитите се диференцират от лимфоидните стволови клетки, размножават се и узряват във функционални клетки. При бозайниците Т клетките узряват в тимуса, докато В клетките узряват във феталния черен дроб и костния мозък. Птиците имат специално място в образуването на В-клетки - измислената торбичка. Именно в първичните лимфоидни органи се формира репертоарът на специфичността на лимфоцитните антиген-свързващи рецептори и лимфоцитите придобиват, като по този начин способността да разпознават всички антигени, които тялото може да срещне по време на живота си. Освен това тези клетки се подлагат на селекция за толерантност към автоантигени, след което в периферните лимфоидни органи или образувания се разпознават само чужди антигени. Освен това в тимуса Т клетките се "учат" да разпознават собствените си MHC молекули. В същото време е известно, че някои видове лимфоцити се развиват извън първичните лимфоидни органи.
Вторични лимфоидни органи
Вторичните лимфоидни органи и образувания са представени от далака, лимфните възли и лимфоидната тъкан на лигавиците, включително сливиците на фарингеалния пръстен и пейерните петна на илеума. Вторичната лимфоидна тъкан е микросредата, в която лимфоцитите могат да взаимодействат с антигени, помежду си и с помощни клетки. За възникващия тук имунен отговор са необходими фагоцитни макрофаги, антиген-представящи клетки, както и зрели Т- и В-лимфоцити.
ОСНОВНИ ЛИМФОЙНИ ОРГАНИ
Тимус - място за размножаване и узряване на Т клетки
При бозайниците тимусът се състои от два дяла и се намира в гръдната кухина, над сърцето и големите кръвоносни съдове. Всеки от нейните лобове се състои от лобули, разделени от прегради от съединителна тъкан. Във всяка лобула лимфоидните клетки образуват външната, кортикалната зона и вътрешната, мозъчната зона. В гъсто запълнената кортикална зона преобладават относително незрели пролифериращи тимоцити; в церебралната зона се намират по-зрелите им форми, в местоположението на които е видим градиентът на клетъчна диференциация от кортикалната към церебралната зона. Зрелите мозъчни тимоцити експресират CD44 маркера, който липсва в кортикалните тимоцити. Този маркер е рецептор, който свързва хиалуронат и други компоненти на извънклетъчната матрица на съединителната тъкан; той се открива върху всички циркулиращи, но не и върху утаените лимфоцити. Основата на структурата на тимусните лобули е мрежа от епителни клетки, които играят съществена роля в диференциацията на костномозъчните предшественици на тимоцитите, което води до образуването на зрели Т-лимфоцити.
В лобулите на тимуса се различават три вида епителни клетки.
Според относителното разположение, структура, функция и фенотип на маркерите могат да се разграничат най-малко три вида епител на тимусните лобули. Основата на кортикалната зона се формира от мрежа от кортикални епителни клетки, а освен това тя съдържа епителни клетки на детегледачки; в мозъчната област епителните клетки са разположени предимно под формата на плътни клъстери - клъстери. В допълнение към тези клетки, в кортикалната зона, главно при нейния преход в церебралната зона, има разклонени клетки, преплетени с процеси - дендритни интердигитални клетки, IDK - и макрофаги. Влизането на клетки в тимуса и излизането им от него става през лобуларни венули с висок ендотел. Всички епителни клетки, IDC и макрофаги експресират MHC молекули на повърхността, които са важни за развитието и селекцията на Т клетките.
Церебралната зона на тимусните лобули съдържа малките тела на Гасал. Тяхната функция остава неизвестна; е установено, че се състои от разграждащи се епителни клетки, богати на кератини с високо молекулно тегло.