Физиология на нервно-мускулната система

Известно е, че под въздействието на дразнител живите клетки и тъкани преминават от състояние на физиологичен покой в състояние на активност. Най-голям отговор сред тъканите на дразнене се наблюдава от нервната и мускулната тъкан. Основните свойства на нервната и мускулната тъкан са възбудимост, възбуда, проводимост, рефрактерност и контрактилитет.
Възбудимостта е способността на живата тъкан да реагира на действието на стимула чрез промяна на неговите физиологични свойства и чрез възникване на процес на възбуждане. Възбуждането е активен физиологичен процес, който протича в тъканта под въздействието на стимули и се характеризира с промяна в нивото на метаболитните процеси в тъканите, освобождаване на енергия, свиване на мускулната тъкан, секреция, генериране на нервен импулс. Проводимостта е способността на живата тъкан да провежда вълни на възбуждане (биопотенциали). Рефрактерността е временно намаляване на възбудимостта на тъканите, което възниква в резултат на възбуда. Лабилността е зависимостта на тъканта от характеристиките на метаболитните процеси, които могат да бъдат възбудени определен брой пъти за единица време.
Разграничаване между електрически, химически, механични и температурни стимули, които могат да предизвикат отговор от възбудими тъкани. Според биологичните характеристики стимулите могат да бъдат адекватни и неадекватни, а по сила - подпраг, праг и надпраг.
Решаващото значение за появата на възбуда принадлежи на силата на стимула (закона за дразненето). Съществува определена връзка между силата на дразнене и реакцията. Колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-висок, до подходящо ниво, е реакцията от възбудимата тъкан. Продължителността на стимула също е от голямо значение. Връзката между силата на стимула и продължителността на неговото действие, необходима за появата на минимален отговор, се определя от кривата сила-време (фиг. 140). Минималният ток (напрежение), който може да предизвика възбуждане, се нарича реобаза (сегментът на ординатата (ОА). В допълнение към реобазата важен параметър на кривата на силата е хроноксията. Последната отразява най-малкия интервал от време, през който ток, равен по сила на удвоената реобаза (абсцисният сегмент OF Скоростта на възбуждане в тъканта се съди по степента на хроноксия: колкото по-малко е хроноксията, толкова по-бързо възниква възбудата. Адаптиране на възбудимата тъкан към бавно нарастване на тъканта, активна настъпват промени, които увеличават прага на дразнене и предотвратяват развитието на възбуда. По този начин скоростта на нарастване на дразненето във времето се нарича градиент на дразнене.

Фигура: 140. Крива на сила - време

Законът за градиента на дразнене е реакция на стимул, който зависи от спешността или стръмността на растежа на стимула за определено време: колкото по-висок е градиентът на дразнене, толкова по-силен (до определени граници) е реакцията на възбудимият обект.
Потенциалът за почивка (мембранен потенциал) е потенциалната разлика между външната повърхност на клетката и нейното вътрешно съдържание; тя е около 60-90 mV, в зависимост от характеристиките на определена клетка.
Потенциал на действие (потенциал на възбуждане) възниква, когато дразнител с достатъчна сила и продължителност е изложен на място на нерв или мускулно влакно. Проява на възникналото вълнение е бързото трептене на мембранния потенциал (вж. Фиг. 99). В този случай възбудената зона има електроотрицателен заряд по отношение на невъзбудения. В потенциала за действие се различават локални колебания на мембранния потенциал, пикът на потенциала на действие и следовите потенциали - отрицателни и положителни. Пикът на потенциала за действие е краткосрочна промяна във вътрешния потенциал и има много бързо възходяща фаза и малко по-бавен спад. След пика на потенциала за действие се регистрират по-слаби и по-продължителни отрицателни и след това положителни следи от потенциали. Продължителността на потенциала за действие в нервните и мускулните влакна е 0,1-5,0 ms. В развитието на потенциала за покой и потенциал за действие системата за проникващи канали за йони Na +, K +, C1-, Ca2 + играе роля. Нервната мембрана съдържа специфични натриеви, калиеви, хлоридни и калциеви канали, които само позволяват на гореспоменатите йони да преминат. Тези канали имат механизми за затваряне и могат да бъдат отворени или затворени. Определянето на състоянието на мембранните йонни канали е много важно за формирането на потенциала за покой, където водеща роля играе неравномерното разпределение на калиевите йони. Натриевите йони играят основната роля за формирането на потенциала за действие. Провеждането на възбуждане е специализирана функция на нервните влакна. Скоростта на възбуждане по тях зависи главно от диаметъра и хистологичните особености на структурата на нервните влакна. Колкото по-голям е диаметърът на нервното влакно, толкова по-висока е скоростта на разпространение на възбуждането в него. Например, по протежение на нервно влакно с диаметър 12-22 микрона, скоростта на разпространение на възбуждането е 70-120 m/s, а по протежение на нервно влакно с диаметър 8-12 микрона - само 40-70 m/с.
Според хистологичната структура нервните влакна се разделят на миелинови и немиелинизирани. Миелиновото влакно се състои от аксиален цилиндър и миелинова или шванска обвивка, която го покрива. Състои се от мастни вещества, които имат високо съпротивление и изпълняват изолираща роля. На равни интервали миелиновата обвивка се прекъсва и оставя отворени участъци на аксиалния цилиндър с ширина около 1 μm (прихващане на Ranvier). Повърхността на аксиалния цилиндър е представена от плазмената мембрана, а съдържанието му е представено от аксоплазма. Влакната без миелин нямат миелинова обвивка, а са покрити само от Schwann клетки. Пространството между клетките на Schwann и аксиалния цилиндър е запълнено с междуклетъчна течност, което позволява на повърхностната мембрана на аксиалния цилиндър да комуникира с околната среда около нервното влакно.