УРАВНЕНИЯ ЗА ИЗЧИСЛЯВАНЕ НА ЕНЕРГИЯ И ВОДЕН БАЛАНС НА КАТАБОЛИЗМА НА МАЗНИ КИСЕЛИНИ И ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛ
Предложени са уравнения за изчисляване на енергията (част от съхранената под формата на АТФ) и водния баланс на пълно окисление на мастни киселини и триацилглицероли. Въвежда се концепцията за коефициент на ефективност - k eff (количеството на АТФ, съхраняван на въглероден атом на окисленото съединение) и уравнение за неговото изчисляване. Установено е, че коефициентът на ефективност варира в рамките на един клас съединения и зависи от броя на въглеродните атоми и метаболитните пътища, участващи в окисляването на съединението. Дадени са примери за приложеното използване на предложените уравнения и заключения, произтичащи от получените резултати.
За да се улесни изчисляването на енергийния и водния баланс на липидния катаболизъм, се предлагат уравнения и се разглежда тяхното приложимо значение.
Изчисляване на биоенергията на пълно окисление на мастни киселини с четен брой въглеродни атоми
За да изведем уравнението, използваме формула 1. В по-слабо изразена форма елементите на тази формула са достъпни в A. Leninger [4].
n = m/2 ∙ 10 + (m/2 - 1) ∙ 4 - 1,5а - 2. (1)
Където "n" е броят на съхраняваните еквиваленти на ATF; "М" е броят на въглеродните атоми в мастната киселина; m/2 е броят на ацетил-КоА молекулите, образувани по време на β-окислението; "10" - броят на ATP еквиваленти, образувани по време на окислението на ацетил-КоА в цикъла на Кребс; (m/2 - 1) е броят на етапите на β-окисление; "4" - броят на ATP еквиваленти, съхранявани на всеки етап (1 NADH + H +, 1 FADH2); "2" - броят на ATP еквивалентите, изразходвани за активиране на мастната киселина, "a" - броят на двойните връзки.
В процеса на β-окисляване на ненаситени мастни киселини на етапа на окисление на част от молекула с двойна връзка не се използва ацил-КоА - дехидрогеназна реакция и следователно не се образува FADH2 (1,5 ATP еквивалента), следователно променливата "а" се въвежда в уравнение 1.
Преобразуването на уравнение 1 води до израз 2.
n = 7m - 1,5а - 6. (2)
Уравнение 2 е универсално за наситени и ненаситени мастни киселини с четен брой въглеродни атоми. За възможни опоненти уравнение 2 с P/O, равно на 3 и 2 (за NADH и FADH2, съответно) ще се трансформира в израза
и неговият разтвор за палмитат ще даде 129 ATP, което е в съответствие с литературата [5].
Изчисляване на биоенергетиката на триацилглицероловото окисление
Биоенергетиката на триацилглицероловото окисляване може да бъде представена като сбор от енергийните баланси на окислението на три мастни киселини и глицерол, включени в него, което може да бъде изразено чрез уравнението:
Преобразувайки полученото уравнение, извличаме израза 4.
Изхождайки от факта, че съставът на човешките триацилглицероли включва главно С16 и С18 наситени и ненаситени мастни киселини, 1-палмито-2-олео-3-стеароглицерол може да бъде отнесен към възможна триацилглицеролова молекула. Като заместваме съответните стойности в уравнение 4 и го решаваме, получаваме
n = 7 ∙ (16 + 18 + 18) - 1,5 ∙ 1 + 0,5 = 363 еквивалента на ATP.
1 мол триацилглицерол, предложен за разглеждане, е 860 g, следователно, по време на неговото окисление, той се съхранява под формата на АТФ 363 ∙ 7,3 = 2649,9 kcal (7,3 kcal се отделят по време на хидролизата на 1 мол ATP по монофосфатния път по стандарт условия).
Отчитайки факта, че ефективността окислителното фосфорилиране при P/O = 2,5 (за NADH + H +) и 1,5 (за FADH2) е 35% (при стандартни условия), тогава ще се отделят 8,8 kcal/g за 1 g окислен триацилглицерол, който е близо до общоприети 9,3 kcal/g за окисляване на триацилглицероли.
Съотношение на ефективност
Енергията се отделя в процеса на окисляване на органичните въглеродни съединения, но само част от нея се съхранява в универсалния енергиен носител - АТФ. За по-точна характеристика на трансформацията на енергията на окислените субстрати в АТФ енергия, може да се въведе понятието коефициент на ефективност (keff). По дефиниция това е броят на ATP еквиваленти, съхранявани на 1 въглероден атом на окисленото съединение: