Обща хистология - скелетна, сърдечна и гладка мускулна тъкан
Мускулните тъкани са тъкани, които са различни по структура и произход, но сходни по способността си да правят изразени контракции. Те осигуряват движение в пространството на целия организъм като цяло или на неговите части (например скелетни мускули) и движение на органи в тялото (например сърце, език, черва).
Клетките на много тъкани имат свойството да променят формата си, но в мускулните тъкани тази способност се превръща в основна функция.
Обща характеристика и класификация
Основните морфологични характеристики на елементите на мускулната тъкан са удължена форма, наличие на надлъжно разположени миофибрили и миофиламенти - специални органели, които осигуряват свиваемост, разположението на митохондриите до съкратителни елементи, наличието на включвания на гликоген, липиди и миоглобин.
Специални контрактилни органели - миофиламентите осигуряват свиване, което се случва, когато в тях взаимодействат два основни фибриларни протеина - актин и миозин, със задължителното участие на калциевите йони. Митохондриите осигуряват енергия за тези процеси. Запасът от енергийни източници се формира от гликоген и липиди. Миоглобинът е протеин, който свързва кислорода и създава запас от кислород по време на мускулна контракция, когато кръвоносните съдове са компресирани (и доставката на кислород рязко спада).
Класификацията на мускулните тъкани се основава на два принципа - морфофункционален и хистогенетичен. В съответствие с морфофункционалния принцип, в зависимост от структурата на органелите на свиване, мускулната тъкан се разделя на две подгрупи: набраздена мускулна тъкан и гладка мускулна тъкан.
Набраздена (набраздена) мускулна тъкан. В цитоплазмата на техните елементи миозиновите нишки постоянно се полимеризират, образувайки постоянни миофибрили с актинови нишки. Последните са организирани в характерни комплекси - саркомери. В съседните миофибрили структурните субединици на саркомерите са разположени на едно и също ниво и създават напречна ивица. Набраздената мускулна тъкан се свива по-бързо от гладката мускулна тъкан.
Гладка (неразчертана) мускулна тъкан. Тези тъкани се характеризират с факта, че миозиновите нишки се деполимеризират извън контракцията. В присъствието на калциеви йони те полимеризират и взаимодействат с актинови нишки. Миофибрилите, образувани в този случай, нямат напречна ивица: със специални цветове те са представени от нишки, еднакво оцветени по цялата дължина.
В съответствие с хистогенетичния принцип, в зависимост от източниците на развитие (т.е. ембрионални зачатъци), мускулните тъкани се разделят на 5 вида:
мезенхимен (от десмалния примордий в мезенхима)
епидермално (от кожен ектодерм и от предхордалната плоча)
нервна (от нервната тръба)
целомичен (от миоепикардиалната плоча на висцералния лист на спланхнотома)
соматичен (миотомен)
Първите три вида принадлежат към подгрупата на гладкомускулните тъкани, четвъртият и петият към подгрупата на набраздени.
Набраздена мускулна тъкан
Има две основни разновидности на набраздена (набраздена) тъкан - скелетна мускулна тъкан и сърдечна мускулна тъкан.
Скелетна мускулна тъкан
Хистогенеза
Източникът на развитие на елементи на скелетната (соматична) набраздена мускулна тъкан са миотомните клетки - миобластите. Някои от тях се диференцират in situ и участват във формирането на така наречените автохтонни мускули. Други клетки мигрират от миотомите към мезенхима. Те вече са определени, въпреки че външно не се различават от другите клетки на мезенхима. Тяхната диференциация продължава на местата на други мускули в тялото.
По време на диференциацията възникват две клетъчни линии. Клетките на една от линиите се сливат, образувайки удължени симпласти - мускулни тръби (миотруби). Те разграничават специални органели - миофибрили. По това време в миотубите се отбелязва добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум. Миофибрилите първо се намират под плазмолемата и след това запълват по-голямата част от миотрубката. Ядрата, от друга страна, се придвижват от централните райони към периферията. Клетъчните центрове и микротубулите изчезват напълно. Гранулираният ендоплазмен ретикулум е силно намален. Такива окончателни структури се наричат миосимпласти.
Клетките от другата линия остават независими и се диференцират в миосателитоцити (или миосателити). Тези клетки са разположени на повърхността на миосимпластите.
Структура
Основната структурна единица на скелетната мускулна тъкан е мускулно влакно, състоящо се от миозимпласт и миосателитоцити, покрити с обща базална мембрана.
Дължината на цялото влакно може да бъде измерена в сантиметри с дебелина само 50-100 микрона. Комплексът, състоящ се от миосимпластната плазмолема и базалната мембрана, се нарича сарколема.
Миосимпласт има много удължени ядра, разположени точно под сарколемата. Броят им в един симпласт може да достигне няколко десетки хиляди. На полюсите на ядрата са органели от общо значение - апаратът на Голджи и малки фрагменти от гранулирания ендоплазмен ретикулум. Миофибрилите запълват основната част на миосимпласта и са разположени надлъжно.
Саркомерът е структурна единица на миофибрилата. Всеки миофибрил има напречни тъмни и светли дискове с неравномерно пречупване (анизотропни A-дискове и изотропни I-дискове). Всяка миофибрила е заобиколена от надлъжно разположени и анастомозирани бримки на агрануларния ендоплазмен ретикулум - саркоплазмен ретикулум или саркоплазмен ретикулум. Съседните саркомери имат обща гранична структура - Z-линия (или телофрагма). Той е изграден под формата на мрежа от протеинови фибрилни молекули, сред които алфа-актининът играе съществена роля. Краищата на тънките актинови нишки са свързани към тази мрежа. От съседните Z-линии актиновите нишки са насочени към центъра на саркомера, но не достигат до средата му. Актиновите нишки се комбинират с Z-линия и миозинови нишки от фибриларни неразтегливи молекули небулин. В средата на тъмния диск на саркомера има изградена мрежа от миомезин. Той образува М-линия или мезофрагма в сечение. В възлите на тази М-линия краищата на дебели миозинови нишки са фиксирани. Другите им краища са насочени към Z-линиите и са разположени между актиновите нишки, но не достигат и до самите Z-линии. В същото време тези краища са фиксирани по отношение на Z-линиите от разтегливи гигантски протеинови молекули на титин.