Мембранни потенциали
През 1786 г. професор по анатомия в Университета в Болоня Луиджи Галвани провежда поредица от експерименти, които инициират целенасочени изследвания в областта на биоелектричните явления. При първия експеримент той окачи образец от откритите крака на жаба с медна кука върху желязна решетка и установи, че всеки път, когато мускулите му докоснат решетката, те се свиват. Галвани предположи, че мускулните контракции като цяло са следствие от ефекта върху тях от „животинско електричество“, чийто източник са нервите и мускулите. Според Волта обаче причината за намаляването е електрическият ток, възникнал в зоната на контакт на разнородни метали. Галвани организира втори експеримент, при който източникът на ток, действащ върху мускула, е сякаш нервът е: мускулът отново се свива. Така се получи точно доказателство за съществуването на „животинско електричество“.
Всички клетки имат свой собствен електрически заряд, който се образува в резултат на неравна пропускливост на мембраната за различни йони. Клетките на възбудими тъкани (нервни, мускулни, жлезисти) се отличават с това, че под въздействието на дразнител те променят пропускливостта на своята мембрана за йони, в резултат на което йони много бързо се транспортират според електрохимична градиент. Това е процесът на възбуда. Неговата основа е потенциалът за почивка.
Потенциалът за почивка е относително стабилна разлика в електрическия потенциал между външната и вътрешната страна на клетъчната мембрана. Стойността му обикновено варира от -30 до -90 mV. Вътрешната страна на мембраната в покой е отрицателно заредена, а външната се дължи положително поради неравномерните концентрации на катиони и аниони вътре и извън клетката.
Вътре- и извънклетъчни концентрации на йони (mmol/l) в мускулните клетки на топлокръвни животни
Подобна е картината и при нервните клетки. По този начин може да се види, че основната роля в създаването на отрицателен заряд вътре в клетката се играе от йони К + и висококлетъчни вътреклетъчни аниони, те са представени главно от протеинови молекули с отрицателно заредени аминокиселини (глутамат, аспартат) и органични фосфати. Тези аниони, като правило, не могат да бъдат транспортирани през мембраната, създавайки постоянен отрицателен вътреклетъчен заряд. Във всички точки на клетката отрицателният заряд е практически еднакъв. Зарядът вътре в клетката е отрицателен както абсолютно (в цитоплазмата има повече аниони, отколкото катиони), така и спрямо външната повърхност на клетъчната мембрана. Абсолютната разлика е малка, но е достатъчна, за да се създаде електрически градиент.
Основният йон, осигуряващ формирането на потенциала за почивка (RP) е K +. В почиваща клетка се установява динамично равновесие между броя на входящите и изходящите K + йони. Това равновесие се установява, когато електрическият градиент балансира градиента на концентрация. Според градиента на концентрацията, създаден от йонни помпи, K + има тенденция да напуска клетката, но отрицателният заряд вътре в клетката и положителният заряд от външната страна на клетъчната мембрана предотвратяват това (електрически градиент). В случай на равновесие, върху клетъчната мембрана се установява равновесен калиев потенциал.
Равновесният потенциал за всеки йон може да бъде изчислен чрез формулата на Нернст:
където Eion е потенциалът, създаден от даден йон;
R е универсалната газова константа;
Т - абсолютна температура (273 + 37 ° С);
Z е валентността на йона;
F е константата на Фарадей (9,65 · 10 4);
[йон] о - концентрация на йони в околната среда;
[йон] i - концентрация на йон вътре в клетката.
При 37 ° C равновесният потенциал за K + е -97mV. Реалният PP обаче е по-малък - около -90 mV. Това се обяснява с факта, че други йони също допринасят за образуването на РР. Най-общо, PP е алгебричната сума на равновесните потенциали на всички йони вътре и извън клетката, която също включва стойностите на повърхностните заряди на самата клетъчна мембрана.
Приносът на Na + и Cl - за създаването на PP е малък, но въпреки това се осъществява. В покой навлизането на Na + в клетката е ниско (много по-ниско от K +), но намалява мембранния потенциал. Ефектът на Cl е обратен, тъй като е анион. Отрицателният вътреклетъчен заряд не позволява голямо количество Cl - да влезе в клетката, поради което Cl е предимно извънклетъчен анион. Както вътре в клетката, така и извън нея, Na + и Cl - се неутрализират взаимно, в резултат на което съвместното им влизане в клетката не оказва значително влияние върху стойността на PP.