Цитологични основи на размножаване

Микроспорогенеза, микрогаметогенеза, макроспорогенеза и микрогаметогенеза в растенията.

Мейоза. При сексуалното размножаване на животни и растения приемствеността между поколенията може да бъде осигурена само чрез половите клетки - яйцеклетката и спермата. Едно от най-загадъчните явления в този случай е, че зародишните клетки, които са незначителни в сравнение с тялото на организма, пренасят всички наследствени свойства на потомството. Най-характерният процес в развитието на зародишните клетки на животните и растенията е мейозата.

Мейозата включва две последователни деления на ядрото: първото обикновено е редукционно, което намалява наполовина броя на хромозомите в клетката; втората - уравнителна (изравняваща), в основата си подобна на митозата. Мейотичният цикъл се състои от поредица от последователни фази, в които хромозомите претърпяват промени. Фазите, свързани с първото деление, обикновено се означават с римска цифра - I, с втората - II.

Редукционното разделение включва цикъла на ядрена промяна от профаза - I към телофаза - I. Тогава интеркинезата следва специално състояние на клетката между две отделения. Често телофазата - I преминава директно към профаза - II, заобикаляйки междуфазното състояние.

Профаза I се състои от редица последователни етапи на подготовка на хромозомите за разделяне. Започва с прехода на ядрото от междуфазното състояние към пролептонемния и лептонемалния стадии.

Лептонем стадият се характеризира с факта, че ретикуларната структура на ядрото преминава в състояние на отделни тънки нишки, съответстващи на хромозомите. Броят на нишките, видими под светлинен микроскоп, съответства на диплоидния брой хромозоми. С помощта на електронен микроскоп беше установено, че хромозомните нишки на лептонемния стадий са поне двойни. Това означава, че удвояването им се случва дори по време на интерфазата. Но поради факта, че в тази фаза хромозомите все още не са достатъчно спирализирани и половинките им са в непосредствена близост една до друга, двойният характер на хромозомите не е открит в светлинен микроскоп. Тъй като хромозомите се спирализират в лептонемния стадий, те стават видими.

На етап зигонеми две хомоложни хромозоми започват да се привличат взаимно. Свързването им по двойки често започва в краищата или с центромери. Сближаването, започнало в един момент, се разпространява по хромозомата като мълния. Взаимното привличане на хомоложни хромозоми се нарича конюгация или синапсис. В стадия на зигонема хромозомите се намират на определени места от ядрото: или от едната страна на ядрото, или са разпределени в цялото ядро, но краищата на хромозомите винаги са ориентирани към повърхността на ядрото, до мястото, където центрозомата се намира в цитоплазмата. Всички хромозоми от това място се разминават радиално и образуват сноп от бримки по двойки. Това състояние се нарича синаптичен букет.

Завършването на конюгацията на хромозомите и тяхната по-нататъшна спирализация, поради което има съкращаване на тяхното удебеляване, се наблюдава в следващия етап на мейоза - миризлив. В хомоложните хромозоми този процес протича синхронно. На този етап двойната структура на хромозомите е ясно различима: всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди, държани заедно от една центромера. Следователно две хомоложни хромозоми сега са представени от четири хроматиди - образува се тетрада. Всяка хромозома е представена от две сестрински хроматиди - нарича се диада едновалентен, и две такива конюгиращи хромозоми в пахинемата са двувалентен. Етапът на пахинемата е удобен за изучаване на фината структура на хромозомите.

На сцената диплонеми настъпва усукване на хромозомите и процесът започва противоположно на това, което е било в зигонемата. Вместо взаимно привличане, еднакви части на хромозомите се отблъскват. С разминаването на центромерите и отвиването на хромозомите точките на контакт на несестринските хроматиди изглежда се плъзгат до краищата на хромозомите. Образуват се X-образни фигури, наречени хиазми. Установено е, че конюгацията между хроматидите и обратният механизъм на образуване на хиазма са пряко свързани с обмена на идентични хомоложни области на хроматидите. Когато хромозомите се кръстосват, има обмен на гени между хомоложни хромозоми.