Особености на мозъка на китовете
от проф. д-р Клаус Вахтлер | WuM | Хановер | 19 януари 2005 г.
Лекция с демонстрации
Професор доктор. Клаус Вахтлер
Институт по зоология, Университет по ветеринарна медицина Хановер
Лекция в сряда, 19 януари 2005 г.
в Университета по ветеринарна медицина в Хановер,
Лекционна зала на Анатомичния институт
Обобщение
- 1. Въведение
- 1.1. Първични и вторични морски животни
- 2. китове
- 2.1. Произход и система
- 2.2. Бележки по анатомия
- 2.2.1 Форма на тялото
- 2.2.2. кожата
- 2.2.3. размер
- 2.2.4. скелет
- 2.2.5. череп
- 2.2.6. мозък
- 3. Мозъци от китове
- 3.1. Тегло на мозъка в сравнение
- 3.2. Анатомия на мозъка на кита
- 3.2.1. Преглед на подсистемите
- 3.2.2. Намаляване на обонятелната система
- 3.2.3. Усещане за вкус
- 3.2.4. Оптична система
- 3.2.5. Акустична система
- 3.2.6. Други специални функции
- 4. Заключение
- 4.1. Обратният пример: ниската степен на цефализация при ламантин
- 1. Въведение
1. Първични и вторични морски животни
Фиг. 1: Сухопътни бозайници - връщане от сушата в морето, модифицирано от Heintz и Störmer
Повечето животни са първични морски животни. Най-успешните обитатели на сушата са насекомите, паякообразните, някои мокрици, белодробни охлюви, влечуги, птици и бозайници. Само няколко групи се върнаха повече или по-малко напълно в морето (фиг. 1).
В тази таблица, към която би трябвало да се добавят няколко насекоми и акари и от групата на тетраподите, морска жаба, Rana cancrivora (Remmert 1992), само китове и ламантини са се превърнали в чисти морски животни (фиг. 2). Всички останали се хранят в или близо до морето, могат да плуват бързо и да се гмуркат дълбоко, но са зависими от престоя на сушата, поне по време на размножаването.
В този момент трябва да става въпрос за китове и мозъците им. Преди това обаче няколко забележки относно особеностите на строителния план на кита.
2. китове
2.1. Произход и система
Фиг. 2: Вторични морски животни от различни тетраподи
Китовете са се появили от предци преди около 60 милиона години в Стария терциер, които ги свързват с днешните копитнокопитни животни, особено хипопотама. Чрез етапи с къси крака, които имаха известна прилика с крокодилите и живееха в района на плитки брегове, те се превърнаха в морски животни, които вече не могат да живеят на сушата, въпреки че са останали дишачи на белия дроб.
Понастоящем те са представени с около 86 вида в 40 рода и 14 семейства и обикновено са свързани с първоначалните китове (Archaeoceti) като два дълги отделни подреда, китовете на зъбите (Odontoceti) и китовете на балените (Mysticeti) (фиг. 4). Важна обща характеристика на тези три групи е структурата на ушната капсула (tympanoperioticum), която се състои от порцеланоподобен костен материал, в последно време китовете са заобиколени от възглавници от мазнини и съединителна тъкан и не са слети с черепа.
Тъй като зъбите на всички китове могат да бъдат най-малко ембрионални, разделянето между назъбените и балените китове се разглежда от някои таксономисти като по-малко фундаментално днес. След оценка на известните анатомични, генетични и биохимични съответствия, Klima (2004) предлага разделянето на 5 групи (вероятно суперсемейства) (Фиг. 3)
Класификация на китовете според CLIMATE (2004)
2.2. Бележки по анатомия
2.2.1. форма на тялото
Не случайно китоподобните са популярно наричани китове и че някои подводници наподобяват кашалоти в областта на носа: формата на кита е идеална за придвижване във водата. Напречната опашна перка (метил) като мощен задвижващ орган, гръбната перка (перка) и огромен масленик на челото, органът на спермацетите или пъпешът (виж по-долу) са полезни новообразувания в този контекст, без да съответстват в плана на бозайниците.
Опънатата, еластична кожа на китове с повърхностно блокиращите се папили и масивният изолиращ слой мазнини под нея минимизира загубите от триене поради образуването на вихри и с право се възхищава от бионистите. Козината, важна характеристика на бозайниците, се свежда до няколко косми. В резултат на това ектопаразитите вече не са това, което бяха ”. Докато въшките в тюленовата кожа са се превърнали в морски насекоми с помощта на някои приспособления, външните подобни китови въшки заради щапелните си крака са „морски раци“.
Дължината на тялото на китовете е между 1,50 m и 33 m. Така че от човешки размер до плаващ остров. Пропорциите са показани на фигура 8. Теглото на син кит с дължина над 30 м е дадено като 130 тона. Съответства напр. Б. теглото на четири динозаври, 1600 души или 30 слона.
2.2.4. скелет
Много е различно в скелета, отколкото при сухоземните бозайници. Първоначално подвижната връзка между главата и багажника става твърда. Предните крайници с често удължени пръсти стават перки. Задните крайници и тазът се свеждат до малки остатъци, отделени от гръбначния стълб. Един прешлен на перка от средата на гръбначния стълб тежи 16 кг. С такъв скелет насядането става фатално.
2.2.5. череп
Докато специалните образувания на китове, разгледани накратко досега, всички могат да бъдат обяснени като адаптация към водния живот, разширяването на мозъка, тъй като напускането на континента е по-трудно да бъде оправдано. Поне един важен импулс за прогресивното развитие на мозъка като цяло е развитието на мощна система за комуникация и локация с диференцирано генериране на звук и възприятие на звука. Определящият орган на сетивата е слухът с голямо централно представяне (виж по-долу).
3. Мозъци от китове
3.1. Тегло на мозъка в сравнение
3.2. Анатомия на мозъка на кита и сетивните органи
Усещане за мирис
Докато периферните части на обонятелната система изчезват напълно при назъбените китове, обонятелният тракт остава видим. Интересно е обаче, че по-централно разположени части на обонятелния мозък, като обонятелните туберкули и ядра на преградата, се задържат във всички мозъци на китове. Финият терминален нерв също остава откриваем. Намаляването на обонятелния нерв също влияе върху структурата на черепа, като сравнение на делфин с афала с този на макрозматик, напр. Б. показва елени или говеда. Съществуват различни оценки за развитието на чувството за вкус. Вкусовите рецептори на езика на делфините в пет до осем V-образни депресии могат да бъдат открити, но без ясна нервна доставка. Мозъчните нерви VII и IX не са редуцирани и съответно таламусно ядро също е налице. Някои тестове за обездка показват, че делфините са способни да различават вещества, разтворени във водата.
Оптична система
С изключение на голямото намаляване на речните делфини (делфинът Ганг е практически сляп), очите на китоподобните са добре развити. Особено при видове с дълбоко гмуркане те са заобиколени от здрави капсули на съединителната тъкан, за да ги предпазят от голям натиск. Много големи ганглийни клетки със силни придатъци са широко разпространени в ретината. Оптичната проекция от ретината очевидно е изключително контралатерална. Окуломоторният нерв е доста слабо развит. Страничната колянна гърбица в диенцефалона няма слоева структура. В средния мозък горното ядро (площ на оптичната проекция) е по-малко от долното ядро (площ на акустичната проекция). Зрителната кора в крайния мозък не е в тилния полюс, както обикновено е при бозайниците, а по-напред.
Акустична система
4. Контрапримерът за прогресивно развитие на мозъка във вода: ламантинът
И накрая, кратък поглед към втората чисто морска група бозайници, която е представена само от четири вида на американските (ламантин) и азиатските брегове (дюгонг). Те са отдалечено свързани със слоновете и живеят като тревопасни животни в плитки крайбрежни води. Развитието на мозъка им е значително различно: обонятелната система не е намалена, мозъчното тегло е абсолютно и относително забележимо ниско, теленцефалонът почти не се набразва и прониква от необичайно широки вентрикули (илюстрация).
Препоръчителна литература
AROYAN, J. L. (2001): Триизмерно моделиране на слуха в Delphinus delphis. J. Acoust. Soc. В. 110, 3305-3318
BUTLER, A. B. et al. W. HODOS (2005): Сравнителна гръбначна невроанатомия. Еволюция и адаптация. John Wiley & Sons, Weinheim.
FRIEDL, W. A., P. E. NACHTIGALL, P. W. B. MOORE, N. K. W. CHUN, J. E. HAUN, R. W. HALL и др. J. L. RICHARDS (1990): Прием на вкус в тихоокеанския делфин (Tursiops truncatus Gilli) и калифорнийския морски лъв (Zalophus Californianus). в: J. A. THOMAS u. R. A. KASTELEIN (Ed.): Сензорни способности на китоподобните; Лабораторни и полеви доказателства. Plenum Press, с Отдел за научни въпроси на НАТО, Ню Йорк, Л., стр. 447-454
GNONE, G., T. MORICONI, et al. G. GAMBINI (2006): Поведение на съня: Активност и сън при делфини. Природа, Лонд. 441, E10-E11
ХАГНЕР, М. (2004): Гениални мозъци. За историята на елитните мозъчни изследвания. Валщайн Верлаг, Гьотинген.
HOF, P.R., R. CHANIS et al. L. MARINO (2005): Сложността на кората в мозъка на китоподобните. Anat. Rec. A. Discov. Мол. Клетка. Evol. Biol. 287A, 1142-1152
MANGER, P. R. (2006): Изследване на мозъчната структура на китоподобни с нова хипотеза, корелираща термогенезата с еволюцията на голям мозък. Biol. Rev. 81, 293-338
МАРИНО, Л. (2004): Еволюция на мозъка на китоподобни: Умножението генерира сложност. IJCP 17, 1-16
MARINO, L., K. D. SUDHEIMER, W. A. MCLELLAN, et al. J. I. JOHNSON (2004): Невроанатомична структура на спинърния делфин (Stenella longirostris orientalis) мозък от изображения на магнитен резонанс. Anat. Rec. A. Discov. Мол. Клетка. Evol. Biol. 279, 601-610
MARINO, L., K.D.SUDHEIMER, D.A.PABST, W.A.MCLELLAN, S. ARSHAD, G. NAINI и др. J. I. JOHNSON (2004): Анатомично описание на мозъка на афалите (Tursiops truncatus) от изображения на магнитен резонанс. Водни бозайници 30, 315-326
МАРИНО, Л., Д. СОЛ, К. ТОРЕН и L. LEFEBVRE (2006): Гмуркането ограничава ли размера на мозъка при китоподобните? Март Mamm. Sci. 22, 413-425
RIDGWAY, S. H., D. HOUSER, J. J. FINNERAN, D. CARDER, M. KEOGH, W. VAN BONN, C. SMITH, M. SCADENG, D. DUBOWITZ, R. MATTREY u. C. HOH (2006): Функционално изобразяване на метаболизма на мозъка на делфините и притока на кръв. J. Exp. Biol. 209, 2902-2910
OELSCHLÄGER, H. A. u. J. S. OELSCHLÄGER (2001): Мозък. в: W. F. PERRIN, B. WÜRSIG u. J. G. M. THEWISSEN (Ed.): Енциклопедия на морските бозайници. Academic Press, Сан Диего; 133-159, стр.
WESTHEIDE, W. u. R. M. RIEGER (2003): Специална зоология. Част 2: Гръбначни или черепни животни. Академично издателство „Спектър“, Хайделберг.