Флагелум - Светът е красив
Флагелум (лат. флагелум) - повърхностна и извънклетъчна структура, която присъства в много прокариоти и еукариоти, служещи за придвижване в течна среда или по повърхността на влажна твърда среда. Флагелите на прокариотите и еукариотите са рязко изтеглени в тяхната структура, например, бактериалният флагел има дебелина 10-20 nm и дължина 3-15 микрона, той се върти пасивно от мотор, разположен в мембраната; докато еукариотните флагели са с дебелина до 200 nm и дължина до 200 μm, те могат да се огъват независимо по цялата си дължина. Еукариотите често имат и реснички, които са идентични по структура с бичурите, но по-къси (до 10 μm), заедно се наричат ундулиподии.
Бактериални биччета
Класификация на флагеларни бактерии за разпространение на бичове: A - монотрихи, B - lophotrichs, C - амфитрихи, D - перитрихи. Бактериалните флагели са съставени от три подструктури:
Филаментът (фибрил, витло) е кухо протеиново влакно с дебелина 10-20 nm и дължина 3-15 микрона, състоящо се от FlaA (флагелин) и FlaB протеини, FlaA субединиците са подредени в спирала. Вътрешната кухина се използва при синтеза на флагела - той се появява в посока от цитоплазмената мембрана. Субединиците на флага се прехвърлят по протежение на кухината до мястото, което се сглобява в момента.
Кука - образуване, по-дебело от нишката (20-45 nm), съставено от FlgE протеин (вероятно и други протеини).
Базален двигател (базално тяло).
Базален мотор и как работи
Базалният двигател е система от пръстени, разположени в цитоплазматичната и външната мембрани и в клетъчната стена на бактерията. Два вътрешни пръстена - M (протеин FliF) и S (протеини FliG, FliM, FliN) (също считани за единичен MS-пръстен) - са необходими елементи, а М-пръстенът се намира в CPM, а S - в периплазма на грам-отрицателни и пептидогликанов слой на грам-положителни бактерии. Още два пръстена - P и L (протеини FlgH, FlgI) - присъстват само в грам-отрицателните бактерии, те са разположени съответно в пептидогликановия слой и външната мембрана са неподвижни и само спамират роторния прът на двигателя. Статорите са разположени около MS-пръстена - протеинови комплекси MotA 4/MotB 4 (при други видове вместо тях може да има протеини PomA, PomB, MotX и MotY), всеки от тези комплекси има протонен канал (може да има от 8 до 16).
Структурата на бактериалните флагеларни двигателни бактерии Е. coli (диаграма) Механизмът на работа на флагеларния двигател е много подобен на механизма на работа на трансмембранната част на АТФ синтазата или F 1 F 0, комплекс, който синтезира АТФ и присъства във всички живи клетки. Има теория, според която еволюционно базалният двигател произхожда именно от АТФ синтазата, която е комбинирана по време на еволюцията със системата за секреция на протеин тип 3. Характеристика на този мотор е способността (за повечето видове) да работи във всяка посока и бързо да превключва между посоките на работа.
Енергията за работата на двигателя се придобива благодарение на електрическия потенциал през цитоплазматичната мембрана. Двигателят предава протони от периплазмата (или външната среда) към цитоплазмата. Някои бактерии използват натриеви йони вместо протони (някои морски бактерии от рода Вибрион, алкалофилен Bacillus, Acetobacterium woodii). Тези йони трябва да преминат през канал, разположен отчасти в статора (по-точно в протеина FliG) и отчасти в ротора на двигателя (MotA, MotB). Тъй като част от калалу е успоредна на мембраната и посоката на въртене, електрическият потенциал, който изтласква йона от посоката на електрическото поле, завърта ротора спрямо статора. Например в Ешерихия коли един завой на бичът изисква движението на около 1000 протона. Доказано е, че бичът може да работи дори в празни клетъчни мембрани при условията на наличие на електрически потенциал върху мембраната. Бичът може да се върти със скорост до 100 rps и посоката на въртене може да се променя за по-малко от 0,1 сек.
Механизъм за движение на клетките
Въртенето на двигателя причинява пасивно въртене на нажежаемата жичка. По-масивна клетка започва да се върти с около 1/3 от скоростта на флагела в обратна посока и също така получава транслационно движение. По-голямата част от бактериите, надарени с флагелум, са с форма на пръчка. От хидродинамичните изчисления следва, че за най-ефективно движение съотношението на дължината на клетката към ширината трябва да бъде 3,7. Движението на коките е изключително неефективно, така че те често са неподвижни.