Фенотипната гъвкавост на анатомията на устата адаптира системата за улавяне на плячката
Теми
Резюме
Уникален пример за фенотипна гъвкавост на устния апарат има в тритоните (Salamandridae), които се променят сезонно между водно местообитание и сухоземно местообитание. Тритоните развиват остатъци от кожата между горната и долната си челюст, лабиалните лобове, за да затворят частично ъглите на устата, когато възприемат воден начин на живот по време на размножителния си период. Използвайки хидродинамични симулации, базирани на μCT сканиране и черепна кинематика при улавяне на плячка в гладък тритон (Lissotriton vulgaris), ние показахме, че тази фенотипна гъвкавост е адаптивно решение за подобряване на водното хранене: разстоянието и силата на засмукване се увеличават% поради лабиалните лобове. Тъй като се смята, че последващото освобождаване на ъглите на устата чрез резорбция на лабиалните лобове е от полза за земното улавяне на плячка от езика, тази гъвкавост на устата позволява процесът на улавяне на плячката да бъде усъвършенстван през сезонно преминаване между езика. 'вода и земя. .
Въведение
Една от най-драстичните сезонни промени в начина на живот на гръбначните животни се среща в тритоните, подгрупа на Salamandridae. Възрастните тритони стават водни през пролетта, когато започва размножителният им период и оставят вода в края на лятото, за да живеят на сушата до следващата пролет 14. Голямата фенотипна гъвкавост, свързана с тези етапи от живота, ни позволява да различаваме сухоземен и воден морфотип във всеки вид: когато тритоните станат водни, те развиват опашни перки, докато кожата става по-ороговела, когато стане земна 15, 16. В допълнение, морфологията на черепната система обратимо се променя: остатъци от кожа се развиват от горната челюст до долната челюст и частично затварят ъглите на устата като завеса в началото на водната фаза на тритона 15 (Фиг. 1 ). Тези лабиални ресни на уплътняващата част на кожата на левия и десния ъгъл на устата обикновено се наричат лабиални лобове 17 .
Изпъкване на езика и прилепване на плячката (черна стрелка) се използва по време на сухопътната фаза, когато страничната страна на зяпката (жълт контур) е отворена ( в ). По време на водната фаза на тритона ( б ), засмукването, произведено главно от хиоидна депресия (бяла стрелка), се използва за привличане на плячка в орофарингеалната кухина. Лабиалните лобове (предния контур в червено) затварят ъглите на устата по време на тази водна фаза.
Изображение в пълен размер
Степента, до която непълната оклузия на ъглите на устата по време на прехода от сухоземен към воден морфотип в тритона (фиг. 1) подобрява ефективността на засмукване чрез хранене, остава неизвестна. Неотдавнашно проучване показа, че напълно водният саламандър (Andrias davidianus) е изключително бърза и мощна смукателна хранилка, въпреки че ъгловите му ъгли са почти напълно отворени. В допълнение, експериментите с визуализация на потока показаха, че обездвижването на челюстната кост на риба (Amia calva) не е причинило намаляване на скоростта на потока в предната част на устата, вероятно поради поведенческа компенсация на рибите, които реагират чрез по-широко отваряне на устата и по-дълго 28. Целта на настоящото изследване е да се разберат функционалните последици от фенотипната гъвкавост в черепната система чрез количествено определяне на предполагаемото хидродинамично предимство на лабиалните лобове за смукателно хранене в гладкия тритон (Lissotriton vulgaris).
Резултати
Ефектът от наличието на лабиални лобове върху хидродинамиката на смукателното хранене в Lissotriton vulgaris беше анализиран чрез математически симулации на смукателни потоци, използвайки техниката на числено моделиране на изчислителната динамика на течностите (CFD). Тези симулации използваха реалистични форми на повърхностите на външната глава и орофарингеалната кухина, получени от сканиране на μCT на проби от L. vulgaris в покойно положение с много малък отвор на устата, служещ като начална конфигурация за модела (фиг. 2). Програмирането на движенията и деформациите на повърхностите на главата, които разширяват орофарингеалната кухина (и по този начин генерират всмукване), се основава на кинематични данни от високоскоростни видеоклипове на тритони, тъй като те улавят водна плячка 19 (фиг. 2а) - срещу). След това резултатите от CFD се сравняват между три модела (фиг. 2д): един с лабиални лобове (модел 1), един без лабиални лобове, разширяващ се със същата скорост като модел 1 (модел 2), и един без разширяване на лабиалните лобове. лабиални лобове с нарастваща скорост, така че пиковата мощност (фиг. 2г) да е равна на тази на модел 1 (модел 3).
При моделите се използва скоростта на три движения: депресия на долната челюст ( в ), кота на главата ( б ) и хиоидна депресия ( срещу ). Показана е in vivo кинематиката на три водни акта на хранене (черни криви) до кинематичния вход на моделите (цветни криви). Всяка кинематична входна променлива се прилага само за съответните области на мрежата, както е показано на цветните изображения в горната част: коефициент 1 на картографираната цветова скала (червено) означава, че уравнението за тази кинематична променлива е спазено на 100%., Коефициент 0 (син) означава, че окото остава непроменено. Изискванията за мощност на трите модела са показани в ( д ). Свойствата на модели 1, 2 и 3 със съответния цветен код, използван в тази статия, са посочени в ( д ).
Изображение в пълен размер
В средната сагитална равнина наличието на лабиални лобове драстично увеличава скоростта на водния поток, насочен обратно към орофарингеалната кухина. На четири точки, разпределени по централна линия на тази средна равнина (точки p1 до p4; фигура 3), пикът пред задната скорост на потока винаги е по-висок в модел 1 (морска морфа, сини криви на фигура 3) в сравнение с два модела без лабиални лобове (земна морфология; червени и зелени криви на ФИГ. 3). Абсолютната и относителна разлика се увеличава от точки по-напред пред устата до точки по-навътре в устата (т.е. от p1 до p4). На 3 mm пред върха на муцуната (p1 на фигура 3), максималната скорост на потока на модел 1 е с 30% по-висока в сравнение с модел 2 и с 10% по-висока в сравнение с модел 3. На 4,5 mm от върха на муцуна към вътрешността на устата (p4 на фигура 3), тази разлика се е увеличила до 75% при модел 2 и до 56% при модел 3.
Шестте места, точки от 1 до 6, са показани в горните изображения. Трите цвята представляват моделите (синьо = модел 1, зелено = модел 2, червено = модел 3; фигура 2д).
Изображение в пълен размер
Въпреки това, от страничната страна на устата, двата напълно отворени модела за морфинг на страничен зеец все още генерират предно-заден поток за точката точно преди ъгловите ъгли на тези два модела (p5 на фиг. 3). добавят се лабиалните лобове. В допълнение, на страничната страна, на нивото на очите, се наблюдават значително по-големи смукателни токове при модели без лабиални лобове (p6 на фигура 3). На този етап p6 (фиг. 3), който е разположен в страничното продължение на ъглите на устата на модели 2 и 3, потокът е насочен по средно-преден начин. Голямата разлика между моделите в поточните модели от страничните страни на главата също е ясно илюстрирана на фиг. 4a - c (виж също допълнителния филм 1).